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Le pouce du panda, Stephen Jay Gould

vendredi 24 octobre 2008, par Robert Paris

COMMENT FONCTIONNE L’EVOLUTION DES ESPÈCES, QUELS EN SONT LES RYTHMES ET A-T-ELLE POUR BUT LE PROGRÈS ET L’ADAPTATION ?

Stephen Jay Gould

dans « Le pouce du panda » ou « Les grandes énigmes de l’évolution » :

« La « synthèse moderne », version contemporaine du darwinisme qui règne depuis trente ans, a considéré que le modèle de substitution des gènes par adaptation dans les populations locales rendait valablement compte, par accumulation et extension, de toute l’histoire de la vie. Le modèle peut fort bien fonctionner dans le domaine empirique des adaptations mineures et locales. Les populations du papillon de nuit, ou phalène du bouleau, sont devenues effectivement noires par la substitution d’un seul gène ; il s’agit là d’une réponse sélective à une demande de diminution de visibilité sur des arbres noircis par la suie industrielle. Mais l’apparition d’une nouvelle espèce est-elle simplement due à ce processus élargi à un plus vaste nombre de gènes et à un effet plus important ? Les tendances maîtresses de l’évolution dans les principales lignées ne sont-elles qu’une accumulation plus poussée d’une suite de transformations adaptatives ? De nombreux évolutionnistes (dont je fais partie) commencent à mettre en doute cette synthèse et à soutenir la thèse hiérarchique selon laquelle les différences de niveau dans le changement évolutif reflètent souvent des catégories de causes différentes. Une rectification mineure au sein d’une population peut être le résultat d’un processus adaptatif. Mais la spéciation peut se produire à la suite de changements chromosomiques majeurs entraînant la stérilité chez d’autres espèces pour des raisons n’ayant aucun rapport avec l’adaptation. Les tendances de l’évolution peuvent représenter un type de sélection à un niveau supérieur sur des espèces elles-mêmes essentiellement statiques, et non pas de lente et régulière altération d’une seule et large population sur des durées indéterminées. (…) Avec la « synthèse moderne », se répandit la notion (équivalent presque à un dogme chez ses tenants les moins prudents) selon laquelle toute évolution pouvait se réduire au darwinisme de base, c’est-à-dire au changement adaptatif graduel dans les populations locales. (…) Par exemple, dans le cheminement complexe du développement embryonnaire bien des causes simples, des changements mineurs des taux de croissance notamment, peuvent se traduire par des changements nets et surprenants dans l’organisme adulte. (…) Dès les premières lignes de son traité sur les orchidées, Darwin affirme un postulat évolutionniste des plus importants : l’autofécondation continue est une stratégie qui ne permet pas, à long terme, d’assurer la survie, car la descendance ne transporte que les gènes d’un seul parent et, de ce fait, des populations ne bénéficient pas de la variation suffisante pour obtenir la nécessaire flexibilité évolutive face aux changements du milieu. Les plantes qui portent des fleurs dotées d’organes mâles et femelles élaborent donc généralement des mécanismes assurant une pollinisation croisée. Les orchidées se sont alliées aux insectes. Elles ont mis au point une variété étonnante d’artifices pour attirer les insectes et faire en sorte que le pollen visqueux adhère bien à leurs visiteurs, et que, ainsi transporté, il entre en contact avec les organes femelles de la prochaine orchidée visitée par l’insecte. (…) Equivalent botanique d’un bestiaire, le livre de Darwin donne la liste de tous ces artifices. (…) Les orchidées élaborent leurs systèmes complexes à partir des composants communs aux fleurs ordinaires, organes généralement conçus pour des fonctions très différentes. (…) Les orchidées n’ont pas été fabriquées par un ingénieur idéal ; elles ont été conçues à ‘aide d’un nombre limité d’éléments disponibles. Elles doivent donc être les descendants de fleurs ordinaires. (…) Nos manuels aiment illustrer l’évolution en citant comme exemples les adaptations les mieux réussies : le mimétisme du papillon prenant l’apparence presque parfaite d’une feuille morte, ou celui d’une espèce comestible prenant l’apparence d’un parent vénéneux. Mais cette adaptation idéale est un mauvais argument pour l’évolution (…) Les arrangements bizarres et les solutions cocasses sont la preuve de l’évolution (…) Ernst Mayr a montré comment Darwin, en défendant l’évolution, a fait appel, avec logique, aux organes et aux distributions géographiques les plus dénuées de sens. Ce qui m’amène au panda géant et à son « pouce ». Les pandas géants sont des ours d’un type bien défini, membres de l’ordre des carnivores. Les ours ordinaires sont les représentants les plus omnivores de leur ordre, mais les pandas ont restreint l’universalité de leurs goûts : ils démentent l’appellation de leur ordre en tirant leur subsistance presque exclusivement du bambou. Ils vivent en haute altitude dans les hautes forêts des montagnes de la Chine occidentale. Guère menacés par les prédateurs, ils se tiennent là, assis, mâchant du bambou de dix à onze heures par jour. (…) Ils passent le plus clair de leur temps à dévorer leur cher bambou. Assis bien droit sur leur derrière, ils manipulent leurs tiges avec leurs pattes avant, se débarrassant des feuilles pour ne consommer que les pousses. (…) Comment le descendant d’une lignée adaptée à la course peut utiliser ses mains de façon si habile ? Ils tiennent les tiges de bambou dans leurs pattes et les dépouillent de leurs feuilles en faisant passer les tiges entre un pouce apparemment flexible et les autres doigts. (…) L’adroite utilisation d’un pouce opposable compte parmi les marques du génie humain. Nous avons maintenu, exagéré même, cette importante flexibilité de nos ancêtres primates, alors que la plupart des mammifères l’ont sacrifiée en spécialisant leurs doigts. Les carnivores courent, griffent et grattent. Mon chat peut me manipuler psychologiquement, mais jamais il ne tapera à la machine ni ne jouera du piano. Aussi ai-je compté les autres doigts du panda pour m’apercevoir – O surprise plus grande encore ! - qu’ils étaient au nombre de cinq et non de quatre. Ce pouce était-il un sixième doigt qui aurait évolué séparément ?

(…) Anatomiquement, le « pouce » du panda n’est pas un doigt. Il est construit à partir d’un os appelé le sésamoïde radial (du radius), normalement un des petits os formant le poignet. Chez le panda, le sésamoïde radial est très développé et si allongé que sa taille atteint presque celle des os des phalanges des vrais doigts. Le sésamoïde radial soutient un renflement de la patte avant du panda (…) Le pouce du panda est doté non seulement d’un os pour lui assurer sa force, mais également de muscles pour assurer son agilité. Ces muscles, comme le sésamoïde radial lui-même, n’ont pas été créés de toutes pièces. Comme les organes des orchidées de Darwin, ce sont des éléments anatomiques communs, remodelés pour une fonction nouvelle. (…) L’anatomie des autres carnivores nous fournit-elle une indication sur l’origine de cette curieuse disposition chez les pandas ? (…) Chez la plupart des carnivores, ces mêmes muscles qui, chez le panda, agissent sur le sésamoïde radial, sont attachés uniquement à la base du pollex, ou vrai pouce. Mais, chez les ours communs, le long abducteur se termine par deux tendons : l’un s’insère à la base du pouce, comme chez la plupart des carnivores, mais l’autre est fixé au sésamoïde radial. (…) Il semble que toute la succession des transformations de la musculature ait découlé automatiquement d’une simple hypertrophie de l’os sésamoïde. Le pouce sésamoïde du panda est une structure complexe formée par le développement prononcé d’un os et par une profonde redisposition de la musculature. (…) L’allongement du sésamoïde radial a pu être provoqué par une transformation génétique, peut-être une seule mutation affectant le rythme et la vitesse de la croissance. (…) Le vrai pouce du panda, trop spécialisé pour être utilisé à une autre fonction et devenir un doigt opposable, apte à la manipulation, est relégué à un autre rôle. Le panda est donc contraint de se servir des organes disponibles et de choisir cet os du poignet hypertrophié, solution quelque peu bâtarde mais très fonctionnelle. Le pouce du panda ne remportera pas de prix au concours Lépine de la nature. Selon l’expression de Michael Ghiselin, ce n’est qu’un truc et non un mécanisme élégant. Mais il atteint le but recherché et nous passionne d’autant plus que ses éléments de départ ne sont pas ceux que l’on aurait pu imaginer. Le traité de Darwin sur les orchidées est rempli d’illustrations similaires. Le souci Epipactis, par exemple, se sert de son labelle – un pétale agrandi – comme d’un piège. (…) L’insecte doit sortir par une seule issue qui lui est offerte, ce qui le force à se frotter contre les masses de pollen. (…) Darwin montre comment, chez des orchidées, le même labelle évolue pour entrer dans la composition d’une série de systèmes ingénieux dont le but est d’assurer la fécondation croisée.(…) Toutes ces adaptations ont eu comme point de départ un organe qui n’était autre, chez quelque lointaine forme ancestrale, qu’un pétale conventionnel. (…) Darwin écrit : « Bien qu’un organe ait pu, à l’origine, ne pas être formé dans un but bien précis, s’il remplit à présent cette fonction, nous pouvons dire, à juste titre, qu’il a été spécialement conçu pour cela. Selon le même principe, si un homme a fabriqué une machine dans un but bien précis, mais a utilisé pour sa construction de vieilles roues et poulies, des ressorts usagers, en ne leur faisant subir que de légères modifications, on doit dire de cette machine dans son ensemble, avec toutes ses pièces constitutives, qu’elle a été spécialement conçue dans le but visé. Ainsi, dans la nature tout entière, presque tous les organes de chaque être vivant ont probablement servi, dans des conditions légèrement modifiées, à des buts divers, et ont joué un rôle dans la machinerie vivante de nombreuses formes spécifiques anciennes, distinctes des formes actuelles. » Sans doute la métaphore des roues et des poulies rafistolées n’est-elle guère flatteuse mais nous devons surtout porter attention au résultat obtenu. La nature, selon le mot de François Jacob, est un excellent bricoleur et non un artisan divin. Et qui peut se permettre de mettre en doute le bon fonctionnement de ces quelques cas exemplaires ?

(….)

Le caractère épisodique du changement évolutif

Le 23 novembre 1859, le jour précédent la sortie de son livre révolutionnaire, Charles Darwin reçut une lettre extraordinaire de son ami Thomas Henry Huxley. Celui-ci lui offrait son soutien actif dans le combat à venir, allant même jusqu’au sacrifice suprême : « Je suis prêt à mourir sur le bûcher s’il le faut. (…) Je me prépare en aiguisant mes griffes et mon bec. » Mais il ajoutait aussi un avertissement : « Vous vous êtes encombré d’une difficulté inutile en adoptant le « Natura non facit saltum » sans la moindre réserve. » L’expression latine, généralement attribuée à Linné signifie que « la nature ne fait pas de sauts ». Darwin approuvait totalement cette devise ancienne. Disciple de Charles Lyell, apôtre du « gradualisme » en géologie, Darwin décrivait l’évolution comme un processus majestueux et régulier, agissant avec une telle lenteur que personne ne pouvait espérer l’observer pensant la durée d’une vie. Les ancêtres et leurs descendants, selon Darwin, doivent être reliés par « une infinité de liens transitoires » qui forment « une belle succession d’étapes progressives ». Seule une longue période de temps a permis à un processus si lent de réaliser une telle ouvre. Huxley avait le sentiment que Darwin creusait le fossé de sa propre théorie. La sélection naturelle n’avait besoin d’aucun postulat sur la vitesse ; elle pouvait agir tout aussi bien si l’évolution se déroulait sur un rythme rapide. (...)

De nombreux évolutionnistes considèrent qu’une stricte continuité entre micro et macro-évolution constitue un ingrédient essentiel du darwinisme et corollaire nécessaire de la sélection naturelle. (...) Thomas Henry Huxley avait séparé la sélection naturelle du gradualisme et averti Darwin que son adhésion franche et sans fondement sûr au gradualisme pouvait saper son système tout entier. Les fossiles présentent trop de transitions brutales pour témoigner d’un changement progressif et le principe de la sélection naturelle ne l’exige pas, car la sélection peut agir rapidement. Mais ce lien superflu que Darwin a inventé devint le dogme central de la théorie synthétique. Goldschmidt n’éleva aucune objection contre les thèses classiques de la microévolution. Il consacra la première moitié de son ouvrage principal « Les fondements matériels de l’évolution » au changement progressif et continu au sein des espèces. Cependant, il se démarqua nettement de la théorie synthétique en affirmant que les espèces nouvelles apparaissent soudainement par variation discontinue, ou macro-mutation. Il admit que l’immense majorité des macro-mutations ne pouvaient être considérées que comme désastreuses et il les appela « monstres ». Mais, poursuivit Goldschmidt, une macro-mutation pouvait, par le simple effet de la chance, adapter un organisme à un nouveau mode d’existence. On avait alors affaire, selon sa terminologie, à un « monstre prometteur ». La macro-évolution résulte du succès, peu fréquent, de ces monstres prometteurs, et non de l’accumulation de menus changements au sein des populations. (...) Tous les paléontologistes savent que, parmi les fossiles, on ne compte que peu de formes intermédiaires ; les transitions entre les grands groupes sont particulièrement brutales. Les gradualistes se sortent habituellement de cette difficulté en invoquant le caractère extrêmement lacunaire des fossiles que nous possédons ; même si une étape sur mille survivait sous forme de fossile, la géologie n’enregistrerait pas le changement continu. (...) Même en l’absence de témoignages directs en faveur de ces transitions sans à-coup peut-on inventer une succession raisonnable de formes intermédiaires, c’est-à-dire des organismes viables, entre les ascendants et les descendants, dans les principales transitions structurelles ? (…) A quoi sert une moitié de mâchoire et une moitié d’aile ? (...) Si l’on doit accepter de nombreux cas de transition discontinue dans la macroévolution, le darwinisme ne s’effondre-t-il pas en ne survivant que comme une théorie concernant les changements adaptatifs mineurs au sein des espèces ? L’essence même du darwinisme tient en une seule phrase : la sélection naturelle est la principale force créatrice du changement évolutif. Personne ne nie que la sélection naturelle joue un rôle négatif en éliminant les inadaptés. Les théories darwiniennes sous-entendent qu’elle crée en même temps les adaptés. La sélection doit accomplir cette tâche en mettant en place des adaptations en une série d’étapes, tout en préservant à chaque phase le rôle avantageux dans une gamme de variations génétiques dues au hasard. La sélection doit gouverner le processus de création et non pas se contenter d’écarter les inadaptés après qu’une quelque autre force a soudainement produit une nouvelle espèce complètement achevée dans une perfection primitive. On peut très bien imaginer une théorie non darwinienne du changement discontinu , c’est-à-dire d’une modification génétique profonde et brutale créant par hasard (de temps à autre) et d’un seul coup une nouvelle espèce. Hugo de Vries, le célèbre botaniste hollandais, fut le défenseur de cette théorie. Mais ces notions semblent se heurter à des difficultés insurmontables. (…) Les perturbations apportées aux systèmes génétiques dans leur totalité ne produisent pas de créatures jouissant d’avantages inconnus de leurs descendants – et elles ne sont même pas viables. Mais toutes les théories du changement discontinu ne sont pas antidarwiniennes, comme l’avait souligné Huxley il y a près de cent vingt ans. Imaginons qu’un changement discontinu dans une forme adulte naisse d’une petite modification génétique. Les problèmes d’incompatibilité avec les autres membres de l’espèce ne se posant pas, cette mutation importante et favorable peut alors se répandre dans la population à la manière darwinienne. Imaginons que ce changement de grande ampleur ne produise pas de suite une forme parfaite, mais serve plutôt d’adaptation clef permettant à son possesseur d’adopter un nouveau modèle d’existence. La poursuite de cette nouvelle vie réussie demande un large ensemble de modifications annexes, tant dans la morphologie que dans le comportement ; ces dernières peuvent survenir en suivant un itinéraire progressif, plus traditionnel, une fois que l’adaptation clef a entraîné une profonde mutation des pressions sélectives. Les partisans de la synthèse actuelle ont donné à Goldschmidt le rôle de Goldstein en associant son expression imagée – le monstre prometteur – aux notions non darwiniennes de perfection immédiate résultant d’un profond changement génétique. Mais ce n’est pas tout à fait ce que Goldschmidt soutenait En fait, l’un de ses mécanismes entraînant la discontinuité des formes adultes reposait sur la notion de petit changement génétique sous-jacent. Goldschmidt était un spécialiste du développement de l’embryon. Il passa la plus grande partie du début de sa carrière à étudier les variations géographiques de la noctuelle « Lymantria dyspar ». Il découvrit que de grandes différences dans la répartition des couleurs des chenilles provenaient de petits changements dans le rythme du développement : les effets d’un léger retard ou d’un renforcement de la pigmentation au début de la croissance augmentaient à travers l’ontogenèse et entraînaient de profondes différences chez les chenilles ayant atteint leur plein développement. Goldschmidt parvint à identifier les gènes responsables de ces petits changements de rythme et démontra que les grandes différences que l’on observe à la fin du développement proviennent de l’action d’un ou de plusieurs gènes commandant les taux de changement agissant au début de la croissance. Il codifia la notion de « gène de taux de changement » (rate genes) en 1918 et écrivit vingt ans plus tard : « Le gène mutant produit son effet (…) en changeant les taux des processus partiels de développement. Il peut s’agir des taux de croissance ou de différenciation, des taux de production des éléments nécessaires à la différenciation, des taux de réactions entraînant des situations physiques ou chimiques précises à des moments précis du développement, des taux de ces processus responsables de la ségrégation des forces embryonnaires à des moments donnés. » (…) Selon ma propre opinion, très partiale, le problème de la réconciliation entre l’évidente discontinuité de la macro-évolution et le darwinisme est en grande partie résolu si l’on observe que les changements de faible ampleur survenant tôt dans le développement de l’embryon s’accumulent pendant la croissance pour produire de profondes différences chez l’adulte. En prolongeant dans la petite enfance le rythme élevé de la croissance prénatale du cerveau du singe, on voit sa taille se rapprocher de celle du cerveau humain. (...) En réalité, si l’on n’invoque pas le changement discontinu par de petites modifications dans les taux de développement, je ne vois pas comment peuvent s’accomplir la plupart des principales transitions de l’évolution. » Peu de systèmes présentent une résistance plus grande au changement que les adultes complexes, fortement différenciés, des animaux « supérieurs ». Comment pourrait-on convertir un rhinocéros adulte ou un moustique en quelque chose de foncièrement différent ? Cependant les transitions entre les groupes principaux se sont bien produites au cours de l’histoire de la vie. D’Arcy Wentworth Thomson (…) écrit dans « Croissance et forme » : « (...) Nous ne pouvons pas transformer un invertébré en vertébré, ni un cœlentéré en vert, par n’importe déformation simple et légitime (…) La nature passe d’un type à un autre. (…) Chercher des marchepieds pour franchir les écarts séparant ces types, c’est chercher en vain à jamais. » La solution de D’Arcy Wentworth Thomson était la même que celle de Goldschmidt : la transition peut se produire dans les embryons qui sont plus simples et plus semblables entre eux que les adultes fortement divergents qu’ils forment. Personne ne songerait à transformer une étoile de mer en souris, mais les embryons de certains échinodermes et de certains protovertébrés sont presque identiques. »

suite à venir ...


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