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La dialectique de l’évolution et du développement

vendredi 22 mars 2019, par Robert Paris

La dialectique de l’évolution et du développement

Pourquoi parler d’une dialectique à propos de l’évo-dévo ? Parce que cette dynamique oppose sans cesse la conservation et la transformation, ne cesse de construire et de détruire des formes nouvelles, refuse le changement et l’organise sans cesse, crée et supprime la diversité en permanence… C’est à la fois la dialectique de l’individu et de l’espèce, la dialectique du rapide et du lent, la dialectique des sauts dans les échelles de la matière, dialectique de l’émergence, dialectique de la forme et du contenu, dialectique des patterns (canevas) et process (mécanismes), dialectique du continu et du discontinu, du réductionnisme et du holisme, dialectique de l’anagenèse et de la cladogenèse, dialectique du micromonde et du marcomonde, dialectique du saltationnisme et du gradualisme, etc.

Evolution et développement sont deux modes de transformation des êtres vivants. Le premier agit sur les espèces et le second sur les individus. Mais ils agissent nécessairement en même temps et de manière interactive. Il est impossible d’étudier l’un sans l’autre, de les considérer séparément ou indépendamment.

Examinons ici de quel type est cette interaction. Est-ce que l’une des transformations domine l’autre ? Est-ce que l’une élimine l’autre ? Comment chacune peut-elle agir sur l’autre ?

Bien sûr, l’appartenance à une espèce détermine le type de développement de l’individu, comment vont se former les organes, dans quel ordre, à quelle place, avec quelles propriétés, en somme la morphogenèse (émergence des formes de l’être vivant individuel naissant).

Mais, en même temps, l’évolution dépend du développement ne serait ce que parce qu’on évolue à partir des formes peu développées et pas des adultes développés.

Les deux domaines, évolution et développement, ont été d’abord étudiés séparément mais maintenant on parle plutôt d’évo-dévo pour indiquer qu’ils sont inséparables, étroitement imbriqués et qu’il n’est pas souhaitable de les étudier séparément pour comprendre le mode d’existence-transformation du vivant.

« Evolution et Développement : la rencontre de deux logiques pour le Vivant », Conférence de Sylvie Mazan pour l’Université de tous les savoirs :

« (…) Au cours des vingt dernières années, la biologie moléculaire et la génétique du développement ont fourni, de façon inattendue, des outils nouveaux pour comprendre l’évolution des espèces. Elles ont conduit à l’émergence d’une nouvelle discipline, située à l’interface entre la génétique du développement et les sciences de l’évolution, et souvent appelée « évo-dévo » par les spécialistes.

Le but principal des recherches conduites dans ce domaine est de comprendre l’évolution des formes au sein du monde vivant, en retraçant l’histoire évolutive des gènes qui contrôlent la morphogenèse au cours du développement embryonnaire…

L’idée de rapprocher les sciences de l’évolution et l’étude du développement embryonnaire n’est pas neuve. Elle trouve ses origines dès le début du XIXe siècle, alors que la théorie de l’évolution n’est pas encore publiée. Ainsi, le grand embryologiste Karl Ernst von Baer, découvreur de l’œuf des mammifères mais également de la notochorde, structure embryonnaire qui caractérise un grand groupe de métazoaires incluant les vertébrés, propose à travers quatre grands principes, les « lois de von Baer », une classification des espèces sur la base de leurs caractéristiques embryonnaires.

Pour lui, les caractères généraux distinguant un taxon donné apparaissent à des stades précoces du développement, alors que les caractères spécialisés d’un sous-groupe, voire d’une espèce, se mettent en place à des étapes tardives de l’embryogenèse.

Ce scénario se traduit donc par des ressemblances entre embryons précoces, et cela même chez des espèces phylogénétiquement très éloignées comme l’ensemble des métazoaires, les différences s’accumulant ensuite au cours du développement pour aboutir à des morphologies potentiellement très divergentes.

Dans cette vue, l’embryon d’une espèce donnée ne passe jamais par les stades adultes d’une espèce considérée comme « inférieure » (cette notion de hiérarchie entre espèces étant bien sûr aujourd’hui totalement abandonnée), mais en diverge de plus en plus au cours de son développement.

La conception de von Baer est assez proche de notre vision moderne en ce qu’elle n’implique pas de hiérarchie entre taxa au sein du monde vivant, mais plutôt une divergence à partir d’un « type » commun qui fonde l’unité du groupe. Sa faiblesse réside cependant en l’absence de mécanisme expliquant cette unité, dont nous savons aujourd’hui qu’elle est liée à une ascendance commune au cours de l’évolution.

Par ailleurs, l’idée d’une conservation préférentielle des mécanismes mis en jeu précocement au cours du développement reste difficile à évaluer.

Une conception radicalement différente est défendue dans la seconde moitié du XIXe siècle par un courant de pensée dont le chef de file est Ernst Haeckel. Souvent résumée par la formule célèbre « l’ontogénie récapitule la phylogénie », cette conception intègre la notion d’évolution mais soutient l’idée selon laquelle ces organismes évoluent par l’addition de nouveaux stades de développement aux formes adultes d’espèces « inférieures ». Elle aboutit ainsi à une vision hautement hiérarchisée du monde vivant qui rejoint finalement l’échelle aristotélicienne des êtres et une conception gradiste de l’évolution, qui modèlerait les espèces « supérieures » par complexification d’espèces « inférieures ».

Ces vues sont aujourd’hui totalement abandonnées. En dépit de ces difficultés et des contradictions présentes dans ces visions du monde qui s’affrontent, l’idée d’un lien fort entre l’évolution et le développement embryonnaire est donc présente dès la fin du XIXe siècle.

Charles Darwin l’exprime particulièrement clairement à travers les deux citations suivantes, extraites de l’ « Origine des espèces » :

« L’embryologie est pour moi de loin la classe de faits la plus forte en faveur du changement des formes… La communauté de structures embryonnaires révèle la communauté de descendance. »

Jusqu’aux années 1980, l’intérêt pour les relations entre évolution et développement va connaître une longue éclipse. C’est pourtant au cours de cette période que se mettent en place des outils techniques et conceptuels essentiels pour l’émergence de la discipline « Evolution-Développement ».

Ces avancées concernent trois domaines, bien séparés pendant la majeure partie du XXe siècle, la génétique formelle, l’embryologie expérimentale et la cladistique.

De façon indiscutable, l’essor récent de la cladistique du développement a joué un rôle considérable dans l’intérêt renouvelé que suscitent aujourd’hui les relations entre évolution et développement.

La caractérisation dans les années 1980 des gènes qui contrôlent la morphogenèse fournit en effet une base nouvelle pour des comparaisons à très grande échelle évolutive, entre taxa, mais aussi entre des espèces relativement proches, voire entre sous-populations d’une même espèce.

Par ailleurs, à cette époque, les outils conceptuels nécessaires à des comparaisons rigoureuses ont été mis en place, notamment sous l’impulsion de Willi Hennig. Les principes posés par ce dernier – base strictement généalogique pour les regroupements : principe de parcimonie – restent aujourd’hui valides, même si les outils méthodologiques, mathématiques ou probabilistes, ont été considérablement améliorés.

La rencontre entre évolution et développement n’aurait pu avoir lieu sans ces outils, indispensables aux analyses et aux comparaisons de séquences.

Enfin, les progrès récents de la biologie moléculaire ont également constitué un facteur important dans l’essor de la discipline « Evolution-Développement ».

En particulier, l’utilisation de l’amplification génique (polymerase chain reaction) et la mise au point de techniques permettant de visualiser rapidement un domaine d’expression génique chez l’embryon ouvrent la possibilité d’étudier les « gènes de développement » chez un spectre très large d’espèces, choisies pour leur intérêt en termes évolutifs, et non chez les seuls organismes modèles, drosophile ou nématode chez les protostomiens chez les deutérostomiens.

Une des plus grandes surprises de la génétique du développement a émergé de la comparaison entre deux organismes dont les morphologies sont a priori fort distantes, la mouche et la souris.

Très vite, il est en effet apparu que les acteurs moléculaires impliqués dans le contrôle du développement embryonnaire – facteurs de transcription, voies de signalisation, protéines de structure – sont conservés entre insectes et vertébrés.

Bien plus, les gènes codant pour un grand nombre de facteurs de transcription interviennent dans des processus très similaires : morphogenèse de l’œil dans le cas des gènes à homéodomaine Pax6 ; spécification de l’identité de segments dans le cas des gènes du complexe Hox ; régionalisation du cerveau dans le cas des gènes Otx ou Emx ; formation du cœur dans le cas du gène Tinman.

En accord avec la conservation en séquence primaire de ces protéines, les régions codantes sont même souvent très largement interchangeables entre des espèces très éloignées, comme la mouche, la drosophile et la souris.

Ainsi, chez la drosophile, une des façons de mettre en évidence le rôle du gène Pax6 dans la morphogenèse de l’œil est d’induire artificiellement son expression dans des populations cellulaires dans lesquelles il n’est normalement pas transcrit : on obtient alors l’apparition de structures visuelles – ou simplement photoréceptrices – à des localisations surprenantes comme la patte ou l’extrémité des antennes.

Or il s’avère que le même effet est obtenu avec des séquences codantes de poulpe ou de souris !

Que signifient ces expériences ? Elles démontrent d’abord et avant tout que les protéines d’insectes et de mammifères possèdent des propriétés biochimiques très similaires, et que les interactions moléculaires nécessaires à la formation d’un organe visuel sont largement conservées à très grande échelle évolutive…

Si les systèmes génétiques et les processus développementaux qu’ils contrôlent présentent de telles similitudes chez les métazoaires, comment expliquer la diversité fascinante de formes, qui est observée au sein d’un taxon ?

Les données actuelles suggèrent de multiples mécanismes, dont les contributions relatives restent à évaluer. Il est tout d’abord très clair que les territoires, ou les chronologies, d’expression des facteurs de transcription qui contrôlent l’ontogenèse peuvent varier de façon substantielle même entre espèces proches, ce qui pourrait contribuer de manière importante à la diversité morphologique.

Un tel scénario a été remarquablement mis en évidence par l’étude d’un petit poisson présent près des côtes du Mexique, Astyanax mexicanicus. Cette espèce compte plusieurs sous-populations vivant dans des habitats différents. L’une d’entre elles, qui réside dans des grottes sous-marines, donc un environnement dépourvu de lumière, est caractérisée par une atrophie complète des organes visuels.

Dans ce cas, cette évolution morphologique apparaît clairement liée à la perte du territoire d’expression embryonnaire d’un gène qui code pour une protéine de signalisation, sonic hedgehog, et il est intéressant de noter que ce changement est lié non seulement à une perte de fonction (vision), mais également à une augmentation en taille des mâchoires, susceptible de conduire à un avantage sélectif.

Cet exemple de microévolution est particulièrement intéressant en ce qu’il permet de retracer un scénario évolutif proprement dit…

Les changements au niveau des régions codantes, et donc des protéines codées par les « gènes de développement », fournissent un autre mécanisme moléculaire majeur, susceptible de modifier les programmes génétiques de l’ontogénèse au cours de l’évolution, et de contribuer ainsi à la diversité morphologique…

Comme on l’a vu précédemment, l’étude des relations entre évolution et développement repose essentiellement sur les comparaisons des mécanismes génétiques qui contrôlent le développement embryonnaire.

La comparaison d’organismes très éloignés, comme la drosophile et la souris, permettra sans doute de préciser entre les réseaux génétiques anciens, déjà présents chez le dernier ancêtre desbilatériens (espèce à symétrie bilatérale)...

Les comparaisons entre espèces plus ou moins éloignées fournissent en effet un outil privilégié pour identifier les contraintes qui s’exercent sur les séquences des gènes impliqués dans le contrôle de notre développement embryonnaire, de nos processus physiologiques ou de nos comportements… »

Guillaume Balavoine dans « Le complexe Hox et l’évolution des animaux » :

« Dans les années 1980, plusieurs laboratoires ont élucidé la nature et la fonction moléculaire des gènes homéotiques. Les gènes sont des fragments d’ADN sur le chromosome composé d’un enchaînement spécifique de nucléotides (les quatre fameuses bases A, T, G, C). Ces enchaînements codent la structure d’une protéine, laquelle peut avoir diverses fonctions (protéines contractiles comme dans les cellules musculaires, enzymes du métabolisme, etc.). Quand un gène, à un moment donné du développement et dans des cellules données, est effectivement « traduit » dans la protéine qu’il code, on dit que le gène s’ « exprime ». Les gènes homéotiques codent pour des protéines régulatrices de l’expression d’autres gènes, c’est-à-dire que, dans les cellules où le gène homéotique s’exprime, une protéine homéotique est produite qui va à son tour réguler positivement ou négativement l’expression de plusieurs autres gènes.

Les gènes homéotiques sont responsables de l’identité des segments au cours du développement, c’est-à-dire qu’ils vont aiguiller le développement des cellules de ces segments vers une direction spécifique. C’est pourquoi ces gènes ont été désignés sous l’appellation de gènes « sélecteurs » : ils fixent la destinée des cellules embryonnaires dans lesquelles ils sont exprimés, c’est-à-dire dans lesquelles la protéine qu’ils codent est produite. On peut grâce à des méthodes moléculaires sophistiquées mettre en évidence l’expression du gène dans des segments spécifiques.

Le séquençage des gènes homéotiques fut effectué dans plusieurs laboratoires, notamment celui de Walter Gehring en Suisse et celui de Thomas Kaufman aux Etats-Unis. Comme Lewis l’avait prévu, les gènes homéotiques sont bien des gènes apparentés. Ils ont tous en commun un motif conservé, lequel code pour une partie de la protéine que l’on a appelée l’ « homéodomaine ». C’est grâce à cet homéodomaine que les protéines homéotiques peuvent se fixer sur le chromosome à des endroits spécifiques et réguler d’autres gènes se trouvant à proximité, les gènes « effecteurs » qui vont réaliser la « forme » finale du segment en agissant sur la différenciation des cellules de ce segment.

Les études menées sur la drosophile ont donc révélé des concepts entièrement nouveaux pour la biologie du développement. Les gènes homéotiques ont été les premiers gènes « sélecteurs » étudiés en détail, mais on sait aujourd’hui que beaucoup d’autres gènes de ce type (des centaines) existent sur les chromosomes et qu’ils régulent de multiples aspects du développement.

Très rapidement, on s’aperçut que des gènes codant des protéines à homéodomaine très proches des gènes homéotiques de la drosophile étaient présents chez la plupart des animaux, en particulier chez les vertébrés. On appelle ces gènes les gènes « Hox » de façon générale.

La voie était ouverte pour une vaste entreprise d’identification des gènes par homologie qui conduisit à la découverte des complexes de gènes Hox chez l’homme et la souris. La « pierre de Rosette » de la biologie du développement était découverte…

La ressemblance des complexes de la souris et de la drosophile est remarquable. Il y a néanmoins des différences importantes. D’abord, les quatre complexes semblables des mammifères suggèrent que, chez un de leurs ancêtres, le complexe ancestral a été dupliqué plusieurs fois pour donner les quatre copies.

Ensuite, les mammifères ont beaucoup plus de gènes « postérieurs » (exprimés dans la partie postérieure de l’embryon) que les insectes (jusqu’à cinq contre un seul). Ces différences suggèrent que des changements assez importants se sont produits pendant l’histoire du complexe Hox.

Ces constatations ont amené certains chercheurs à se demander quelles ont été les grandes étapes de l’évolution du complexe, à quel moment de l’histoire de la vie ce complexe est apparu et si cette apparition est corrélée avec une étape importante de l’évolution des formes vivantes.

Une « chasse » au gène Hox a donc été menée chez toute une série d’organismes. Très vite, il est apparu que l’histoire des gènes Hox serait propre aux animaux. En effet, aucun gène proche du type Hox n’a été découvert chez les plantes, chez les champignons ou chez les bactéries…

La recherche de gènes Hox chez les éponges a toujours été négative. Chez les polypes et les méduses, un petit nombre de gènes apparentés aux gènes Hox ont été identifiés, et quelques indices qu’ils sont groupés en complexe ont pu être obtenus.

Chez pratiquement tous les groupes de bilatériens considérés (vertébrés, oursins, insectes, vers annelés, mollusques, etc.), un complexe Hox élaboré comptant huit à quatorze gènes a été découvert.

On voit se dessiner un scénario assez clair de l’histoire du complexe Hox. Les premiers gènes Hox seraient apparus chez un ancêtre des animaux à tissus après la divergence des éponges. A l’époque où la branche des polypes et méduses s’est séparée, le complexe Hox n’aurait compté que quelques gènes (peut-être trois). En revanche, de nombreuses duplications de gènes se seraient produites chez les ancêtres des bilatériens…

Une partie de l’intérêt suscité par les gènes homéotiques provenait de l’idée que ces gènes étaient susceptibles d’engendrer une évolution par saut… »

Jean Chaline dans « Les horloges du vivant » :

« Le développement d’un organisme correspond à la mise en œuvre de règles de construction dirigées par des instructions codées dans la séquence du programme génétique de l’œuf… Tout animal commence par une cellule unique, l’œuf… L’œuf fécondé est une cellule dont la partie supérieure est colorée et la partie inférieure, plus claire est chargée de grains alimentaires, le vitellus. On distingue une différence entre le développement des invertébrés où les divisions se font selon un mode spiral en diagonale (Protostomiens), alors que les vertébrés comme la grenouille, elles, se font radiale (Deutérotomiens).

L’œuf garde sa taille initiale malgré les nombreuses divisions qui l’affectent. Les deux premières divisions segmentent l’oeuf en quatre tranches verticales formant les quatre premières cellules. Puis la troisième division se fait dans le sens transversal aboutissant au stade à huit cellules ou blastomères. Deux nouvelles divisions verticales aboutissent à seize cellules, celles du haut (pôle animal) étant plus petites que celle de la base (pôle végétatif) renfermant les réserves nutritives. La division suivante aboutit à une sphère pleine constituant une petite mûre ; c’est le stade morula à trente-deux cellules…

On sait depuis Haeckel que le développement d’une espèce ancestrale peut être modifié chez ses descendants au niveau de sa durée ou de sa vitesse par des perturbations appelées hétérochronies. Une hétérochronie correspond au déplacement d’un événement ontogénique le long de l’axe du temps à une période ontogénique plus précoce ou plus tardive, ou à une retardation ou une accélération de sa vitesse de mise en place…

C’est seulement dans les années 1970, avec notamment le livre fondamental de Stephen Jay Gould « Ontogeny and phylogeny » (le seul de ses livres non traduit en français), que la communauté scientifique a fait le point sur l’apport essentiel de l’embryogenèse à l’évolution. Gould a montré que les altération de la chronologie et de la vitesse du développement constituaient une mécanique efficace du changement morphologique.

Depuis, la biologie du développement a pris un essor important et prometteur pour la compréhension de l’évolution, comme en témoignent les ouvrages de Rudolf A. Raff et Thomas C. Kauffman « Embryons, gènes et évolution » et de Rudolf A. Raff « The Shape of Life » et les travaux de nombreuses équipes…

S. J. Gould et B. K. Hall ont montré que les altérations chronologiques du développement constituent un processus dit épigénétique, c’est-à-dire non entièrement contrôlé par le programme génétique. Elles relient le développement à l’écologie et à l’évolution.

Les hétérochronies sont souvent associées aux fluctuations des paramètres climatiques par le biais de gènes thermosensibles déclenchant la production de médiateurs hormonaux dans le cas de l’hypomorphose…

Plus une mutation intervient tôt dans le développement, plus ses conséquences sont importantes pour l’organisme, puisque, comme von Baer l’a montré, les caractères les plus fondamentaux apparaissent avant les caractères spécialisés. Cela signifie sans doute qu’il doit exister une véritable hiérarchie des séquences de gènes et de leurs expressions dont les résultats sont reflétés par la hiérarchie de la systématique…

Certains gènes mutés sont des gènes de régulation qui contrôlent le développement. Parmi eux se trouvent les gènes commutateurs, qui décident des choix binaires… sur l’expression ou l’inhibition d’un processus décidant du devenir de groupements cellulaires précis…

C’est Edward B. Lewis (colauréat du prix Nobel de médecine en 1994) qui, le premier, a travaillé à partir de 1950 sur un gène particulier de la drosophile que l’on appelle le complexe bithorax, tandis que Thomas C. Kaufman travaillait sur un autre domaine homéotique, celui du complexe Antennapedia. Mais c’est seulement depuis les années 1980 que les outils moléculaires permettant d’identifier les gènes de régulation ou homéogènes ont été mis au point. Les résultats actuels des recherches entreprises sur le rôle des gènes à homéobox ou homéogènes, bien que partiels et préliminaires, constituent une véritable révolution de fond dans la compréhension du phénomène évolutif. Leur avenir est extrêmement prometteur et devrait permettre de résoudre des problèmes complexes jusqu’ici insolubles.

Précisons tout d’abord la signification du mot homéogène qui traduit le fait que leur mutation transforme un segment du corps d’un insecte en un autre segment ; homéo signifiant semblable. Ces gènes, désignés tout d’abord sous le nom de gènes HOM chez les invertébrés et Hox chez les vertébrés, sont maintenant réunis sous le seul vocable de gènes Hox.

On s’est en effet aperçu que ces gènes étaient très semblables pour la bonne raison que les gènes Hox des vertébrés proviennent de duplications des gènes HOM des invertébrés. En effet, le remplacement de gènes HOM de la drosophile par des gènes Hox de souris ne perturbe pas leur développement ; c’est dire qu’ils sont vraiment proches, on dit paralogues…

On sait maintenant que les homéodomaines de la drosophile et de la souris sont presque identiques. Par exemple, l’homéodomaine Antennapedia de la drosophile ne diffère de celui du gène HoxB6 de la souris que par 4 acides aminés sur 61… »

Biologie évolutive du développement

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