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Les révolutions qui ont donné naissance aux mousses, aux plantes et aux arbres

lundi 5 octobre 2020, par Robert Paris

Les révolutions qui ont donné naissance aux mousses, aux plantes et aux arbres

Darwin et l’étude de l’évolution des plantes

« J’ai toujours placé les plantes très haut sur l’échelle des êtres organisés. » Darwin dans son Autobiographie

Après 1859, Darwin se fit botaniste afin, disait-il, de « contourner l’ennemi par le flanc ».

Curieusement, même les spécialistes de Darwin accordent relativement peu d’attention à son oeuvre botanique, qui comprend pourtant six livres et plus de soixante-dix articles. Le botaniste Duane Isely peut ainsi écrire que, alors que Darwin est le biologiste sur lequel on a le plus écrit, il est rarement présenté comme un botaniste. Le fait qu’il ait écrit plusieurs livres consacrés à ses recherches sur les plantes est mentionné dans de nombreuses études, mais pour ainsi dire en passant, un peu dans le style : « Bon, il fallait bien que le grand homme s’amuse un peu de temps en temps. »

Darwin a toujours eu avec les plantes une relation particulière, empreinte d’admiration et même de tendresse « J’ai toujours placé les plantes très haut sur l’échelle des êtres organisés », écrit-il dans son autobiographie. Il avait grandi dans une famille de botanistes - son grand-père, Erasmus Darwin, avait écrit un long poème en deux volumes intitulé The Botanic Garden le jardin botanique, et Charles lui-même avait été élevé dans une maison dont les grands jardins étaient peuplés de fleurs mais aussi de nombreuses variétés de pommiers, croisés pour améliorer leur vigueur. Lorsqu’il était étudiant à Cambridge, les seuls cours auxquels assistait assidûment Darwin étaient ceux du botaniste J.S. Henslow.

Darwin était lié d’une étroite amitié avec deux botanistes, Joseph Dalton Hooker, directeur des jardins botaniques royaux de Kew, et Asa Gray, de Harvard. Hooker était devenu son confident dans les années 1840 - il fut la seule personne à qui Darwin ait montré la première ébauche de son oeuvre sur l’évolution -, et Asa Gray rejoignit leur petit cercle dans les années 1850. Il leur écrivait à tous deux des lettres dans lesquelles il montrait un enthousiasme croissant à propos de « notre théorie ».

L’étude des plantes fut toujours pour lui intimement liée à des objectifs théoriques, des objectifs centrés sur l’évolution et la sélection naturelle.

Une de ses principales préoccupations fut d’expliquer comment les plantes s’adaptaient de façon à utiliser les insectes comme agents pour leur propre fertilisation. À son époque, on savait déjà que les insectes étaient attirés par certaines plantes et les visitaient, et qu’ils ressortaient parfois d’une fleur couverts de pollen. Mais, étant donné que l’on pensait que les fleurs se pollinisaient elles-mêmes, personne n’avait soupçonné que ce fait pût avoir de l’importance.

Darwin avait commencé à douter de l’autopollinisation dès 1840, et pendant les années 1850 il mit au travail cinq de ses enfants pour cartographier les chemins suivis par les bourdons mâles dans leur vol. Comme il admirait particulièrement les orchidées indigènes qui poussaient dans les prés environnant Down House, ce fut par elles qu’il commença. Puis, grâce à l’aide d’amis et de correspondants qui lui envoyaient de nouveaux spécimens - notamment Hooker -, il élargit son étude à toutes sortes d’orchidées tropicales.

Ses travaux sur les orchidées avancèrent vite et bien, et dès 1862 il était en mesure d’envoyer à l’imprimeur le manuscrit de son livre, The Various Contrivances by Which Orchids are Fertilised by Insects publié en français en 1870 sous le titre De la fécondation des orchidées par les insectes et du bon résultat du croisement - un titre long et explicite, bien dans la manière victorienne. Dès les premières pages, il affichait ses intentions et ses espoirs : « Dans mon livre L’Origine des espèces, je n’ai donné que les raisons générales qu’il y a de croire que c’est une loi de nature presque universelle que les êtres organisés supérieurs ont besoin [pour se reproduire] de se croiser avec un autre individu [...] . Je souhaite montrer ici que je n’ai pas parlé sans y avoir réfléchi en détail [...] . Ce traité me fournit aussi l’occasion de tenter de montrer que l’étude des êtres organisés peut être aussi intéressante pour l’observateur convaincu que leur structure résulte intégralement de lois secondaires que pour celui qui considère que le moindre détail de cette structure est dû à l’intervention du Créateur. » Darwin jette ici le gant en ces termes sans ambiguïté : trouvez donc une meilleure explication, si vous pouvez !

Dans un livre paru en 1793, intitulé The Secret of Nature Revealed in the Structure and Fertilization of Flowers le secret de la nature révélé par la structure et la fertilisation des fleurs, le botaniste allemand Christian Konrad Sprengel, un observateur extrêmement minutieux, avait noté que les abeilles chargées de pollen charriaient celui-ci d’une fleur à l’autre. Darwin a toujours considéré ce livre comme « merveilleux ». Mais Sprengel, quoiqu’il fût passé tout près, avait failli à découvrir l’ultime secret, attaché qu’il était à l’idée linnéenne que les fleurs s’autofertilisaient - et parce qu’il pensait que toutes les fleurs d’une même espèce étaient fondamentalement identiques. Ce fut Darwin qui opéra une rupture radicale et qui perça le secret des fleurs, montrant que leurs caractères particuliers - les divers motifs, couleurs, formes, nectars et parfums qui leur servaient à attirer les insectes et à les faire passer d’une plante à une autre, et les dispositifs destinés à s’assurer que les insectes se chargeraient de pollen avant de quitter la fleur - étaient tous des « trouvailles », « contrivances », comme le disait le titre de son ouvrage ; tous avaient évolué au service de la fertilisation croisée.

Avant lui, des insectes bourdonnant autour de fleurs aux couleurs éclatantes ne formaient qu’un tableau charmant. Avec Darwin, cela devint une scène essentielle de la vie, chargée d’une signification biologique capitale. Les couleurs et les odeurs des fleurs étaient adaptées aux sens des insectes. Les abeilles sont attirées par les fleurs jaunes et bleues, mais ignorent les rouges, parce qu’elles ne voient pas la couleur rouge. Par ailleurs, leur capacité de voir au-delà du violet est exploitée par certaines fleurs, qui utilisent des marqueurs ultraviolets - appelés guides à nectar - pour guider les abeilles vers leurs nectaires. Les papillons, qui ont une bonne vision du rouge, fertilisent les fleurs rouges mais ignorent les bleues et les violettes. Les fleurs pollinisées par les papillons de nuit ont tendance à être ternes, mais exhalent leurs fragrances durant la nuit. Et les fleurs pollinisées par les mouches, insectes qui se nourrissent de matières putrides, imitent parfois l’odeur pour nous, la puanteur de la viande pourrie. Darwin n’illustrait pas simplement ainsi, pour la première fois, la seule évolution des plantes, mais la coévolution des plantes et des insectes.

Si l’homme est né en Afrique, l’arbre est né en Chine. Mais surtout il est une véritable naissance, une nouveauté, une discontinuité brutale et même un aboutissement d’une série de discontinuités : vie aérobie, vie sur terre, mousses, fougères, plantes puis arbres. Les discontinuités sont des inventions comme la graine, la fleur, l’écorce, le cône ou encore la sexualité des plantes, la synthèse chlorophyllienne, la coévolution des plantes et des insectes, la rétroaction des plantes et du climat…

A l’origine de la Terre (4,6 milliards d’années), il y avait 0% d’oxygène (aujourd’hui 21%) dans l’atmosphère constituée à 98% de CO² (contre 0,03% aujourd’hui) et une température des continents si chaude (340° contre 13° aujourd’hui) et la pression si forte (60 bars contre 1 bar aujourd’hui) qu’aucune vie n’y aurait été possible. La seule vie existait dans les océans et elle a commencé par fonctionner sur la base du CO² (gaz carbonique) et pas de l’oxygène.

Les premiers êtres vivants bactériens étaient donc anaérobies (vivant en dehors de présence d’oxygène). Au lieu de l’Oxygène, les archéobactéries utilisent le méthane, le chlorure de sodium, la forte chaleur ou le soufre pour trouver leur énergie vitale.

L’apparition de la vie date de 3,9 milliards d’années, la formation de l’oxygène atmosphérique de 2 milliards d’années, la formation de l’ozone de 1,6 milliards d’années, les premières algues de 1,2 milliards d’années, la conquête par la vie de la terre ferme de 400 millions d’années.

La terre ferme de la planète Terre a été conquise par les plantes il y a un peu plus de 400 millions d’années. En effet, il y a 420 millions d’années, la vie végétale des océans commence à coloniser les terres émergées.

Sans racines, ni tiges, ni feuilles, les algues se sont développées dans l’eau. Puis les mousses se sont progressivement émancipées du milieu liquide pour s’adapter à un milieu alternativement sec et humide. Pour cela ils ont développé des racines et des tissus conducteurs de sève pour irriguer les parties aériennes. Les algues, les mousses et les fougères ont besoin d’eau pour se reproduire. Les gamètes mâles doivent nager pour aller féconder les gamètes femelles. Les conifères et les plantes à fleurs sont totalement aériens : la pollinisation et la fécondation ont lieu dans un cône ou une fleur aériens.

Les premiers grands arbres apparaissent il y a 380 millions d’années : ce sont les Archaeopteris, dont les feuilles ressemblent à de larges frondes de fougères.

Cependant, les premières plantes à graines « vraies » sont décrites dans le Dévonien supérieur (370 millions d’années) qui est le théâtre probable de leur première radiation évolutive. Cette radiation va se poursuivre au cours des millions d’années qui suivront. Les plantes à graines deviendront progressivement un des éléments majeurs de pratiquement tous les écosystèmes actuels.

Il y a environ 130 millions d’années, au Crétacé, les crocodiles, dinosaures, tortues et autres amphibiens qui peuplent la Terre sont témoins d’une révolution : les gymnospermes, plantes à graine nue qui dominent alors la flore depuis 150 millions d’années, sont supplantées par les angiospermes, les « plantes à fleurs », dont la graine se forme à l’abri d’un fruit. Les pollens fossiles l’indiquent, les premières angiospermes sont apparues il y a plus de 136 millions d’années. Elles ont ensuite colonisé toute la planète, et ce, très rapidement : des fragments de plantes ont été retrouvés en Europe, Amérique du Sud, du Nord, Asie, Nouvelle-Zélande et Antarctique, dans des terrains datés de 125 à 65 millions d’années. Cette colonisation s’est accompagnée d’une diversification elle aussi rapide, puisque dès cette dernière date, à la fin du Crétacé, les principales familles actuelles existaient.

Aujourd’hui, les angiospermes représentent plus de 90 % des espèces végétales qui nous entourent.

Evolutions et chocs rapides et brutaux

Les chocs révolutionnaires (qualitatifs, brutaux, rapides, discontinus, par opposition à évolutionnistes, quantitatifs, lents, réguliers, continus) ont pu être climatiques, chimiques, volcaniques, regroupement ou séparation de continents, causes ou effets de l’apparition de nouvelles espèces, causes ou effets des disparitions massives, elles-mêmes ensuite causes d’apparitions ou de développement d’espèces. La constitution d’un seul continent est un tel choc, l’apparition de l’atmosphère oxygénée ou la protection par l’ozone contre les ultraviolets destructeurs de vie en est une autre.

Les premières plantes à coloniser la Terre ne se sont pas contentées de donner un peu de couleur à un paysage terne des continents désertiques. Elles ont aussi considérablement accéléré la décomposition naturelle des roches, rafraîchi l’atmosphère, provoqué une extinction massive de la vie océanique et surtout déclenché une ère glaciaire majeure, comme l’explique ci-dessous Audrey Garric.

Il faut retourner entre – 488 et – 444 millions d’années, au moment de l’Ordovicien. La concentration de CO2 dans l’atmosphère variait entre 14 et 22 fois le niveau actuel, et la température moyenne du globe était environ 5°C plus élevée qu’aujourd’hui. Les modèles climatiques suggèrent que les larges glaciations ne pouvaient avoir lieu à cette époque, sauf à voir les niveaux de CO2 chuter à environ 8 fois les taux actuels — l’effet des gaz à effet de serre sur le réchauffement planétaire était moindre à l’époque dans la mesure où l’activité solaire était 6 % plus faible qu’aujourd’hui.

Néanmoins, durant une période de dix millions d’années, survenue de manière soudaine il y a 460 millions d’années, la Terre a connu deux grandes glaciations. Une grande partie du supercontinent Gondwana, notamment des zones qui sont aujourd’hui en Afrique et en Amérique du Sud, a été couverte de glace, entraînant une extinction massive d’espèces qui avaient prospéré dans les mers peu profondes.

Selon l’étude de Nature, dirigée par Tim Lenton, géologue à l’université d’Exeter en Grande-Bretagne, la cause du déclenchement de ces glaciations serait à chercher du côté de l’évolution des plantes terrestres, qui auraient causé l’altération chimique de la surface de la Terre, modifiant le cycle global du carbone et par la suite le climat.

Les chercheurs ont modélisé la situation de l’époque, en recouvrant des roches de mousse et en les faisant incuber pendant trois mois. En grandissant, les plantes ont altéré les roches silicatées, comme le granite ou le basalte, et libéré des ions calcium et magnésium. Ces ions auraient alors réagi avec le carbone atmosphérique et auraient été précipités en roches carbonatées. Un autre processus parallèle et similaire aurait été à l’œuvre : les plantes auraient extrait le phosphore et le fer des roches, qui, une fois les mousses mortes, se seraient retrouvés dans la mer. Cette hausse des nutriments aurait alors alimenté la croissance du plancton, des organismes microscopiques qui séquestrent le carbone pendant leur croissance avant de finalement l’emporter sur le fond marin quand ils meurent, sous forme de roches.

Résultat : la concentration en CO2 dans l’atmosphère aurait chuté à environ 8,4 fois celle observée aujourd’hui (de 390 ppm), soit un taux suffisant pour déclencher une glaciation majeure.

Prenons deux exemples simples de ces chocs révolutionnaires qui ont fait faire des bonds au vivant. L’apparition des algues vertes (2,5 milliards d’années) a modifié l’atmosphère brutalement la faisant passer de 0% d’oxygène à environ 10% d’où une agression d’anciennes espèces et un choc évolutif brutal. La disparition brutale des dinosaures, lors de l’extinction massive d’espèces du Crétacé, a provoqué le développement des arbres. Les premiers arbres, il y a 300 millions d’années, étaient les ancêtres des conifères (les plantes à cônes) que nous connaissons aujourd’hui. Cependant, les dinosaures sauriens, broutaient les sous-bois des immenses forêts de conifères et les jeunes plants ne pouvaient se développer jusqu’à l’âge adulte. En disparaissant, il y 65 millions d’années, les dinosaures ont probablement favorisé le renouvellement des forêts par les plantes à fleurs.

La période qui commence avec la disparition des dinosaures est vraiment l’âge d’or des plantes à fleurs. Les botanistes appellent les vraies plantes à fleurs des Angiospermes. Les fossiles les plus anciens découverts par les paléontologues et attribués aux Angiospermes sont conservés dans des roches du début du Crétacé (140 millions d’années).

À l’origine, il y a donc un peu plus de 100 millions d’années (on se rapproche !), les plantes à fleurs devaient être en compétition avec les conifères qui étaient souvent beaucoup plus grands et avaient donc besoin de beaucoup d’eau et de lumière. Mais les plantes à fleurs grandissaient vite et devenaient rapidement adultes, tandis que les conifères n’étaient en âge de se reproduire qu’après des années. Les fleurs étaient surtout adaptées pour utiliser les insectes dans leur pollinisation et donc favoriser leur adaptation à des milieux très différents : beaucoup d’espèces, de formes de feuilles et de fleurs, etc. Leurs fruits aussi développaient des stratégies pour mieux disperser ces plantes : les baies mangées par les animaux, les graines avec des « parachutes » pour être dispersées par le vent, etc.

Pour les mêmes raisons de compétition avec la lumière et la protection contre les herbivores, certaines plantes à fleurs ont donc évolué pour donner les arbres à fleurs tels qu’on les connaît aujourd’hui. Leur structure interne (leur bois) s’est adaptée en conséquence.

L’apparition de l’oxygène dans l’atmosphère est donc l’un des premiers de ces chocs évolutifs qui a donné l’apparition des plantes et des arbres.

Avant l’apparition du vivant, l’oxygène était quasiment absent de l’atmosphère. Il y a 2 milliards d’années, au début de la période appelée protérozoïque par les géologues, il devient un gaz dominant.

Quels mécanismes permettent de rendre compte de cette accumulation d’oxygène ?

Le mode d’apparition de l’oxygène terrestre est toujours en discussion.

Une hypothèse proposée par Rubey en 1951 stipule que la principale source d’oxygène atmosphérique provient certainement du rejet d’oxygène qui accompagne l’enfouissement dans les roches sédimentaires d’une petite partie du carbone fixé par les végétaux.

Cette proposition semblait la plus apte à rendre compte de l’accumulation d’oxygène dans l’air. Cela ne signifie pas pour autant que le taux de ce gaz doit croître en permanence. En effet, une grande partie de l’oxygène est "consommée" par les matériaux oxydables libérés par les volcans, par l’érosion.

Comment étudier ces époques lointaines ? L’oxygénation de la Terre a laissé de nombreuses traces. Par exemple, en 1997, l’Américain Heinrich Holland, de l’université de Harvard, a montré que la nature de certains sols anciens change brusquement vers 2,4 Ma : avant cette date, les éléments chimiques tels que le fer, le cérium ou l’uranium y sont présents sous forme réduite ; après, sous forme oxydée. Mais ce sont les propriétés particulières du soufre et de ses isotopes de masse atomique différente qui, ces dernières années, ont apporté les indices les plus précieux sur la montée de l’oxygène.

James Farquhar et ses collègues ont analysé plusieurs dizaines d’échantillons de sulfates et de sulfures de fer d’origine sédimentaire, âgés de 3,8 à 0,5 Ma, et ont constaté que les anomalies disparaissaient après 2,5 Ma. Ils en ont déduit que cette limite marquait le début de l’accumulation de l’oxygène dans l’atmosphère.

Cette fois-ci, James Farquhar a passé au crible de l’analyse des sulfures emprisonnés dans des diamants du Botswana âgés de 2,9 à 1 Ma. Là encore, les fameuses anomalies n’apparaissent que pour les sulfures dépassant 2,45 Ma. Ces composés se seraient donc formés en surface au contact d’une atmosphère dépourvue d’oxygène, avant d’être entraînés en profondeur via la subduction, puis remontés dans leur capsule de diamant grâce au volcanisme explosif.

« Tous ces éléments militent en faveur d’un accroissement tardif de l’oxygène dans l’atmosphère », note Bernard Marty, du Centre de recherches pétrographiques et géochimiques de Vandoeuvre-Lès-Nancy. Pourtant, les bactéries qui le produisaient existaient depuis plusieurs centaines de millions d’années. Comment expliquer ce paradoxe ? « Probablement via la tectonique. La croissance rapide des continents à partir de 2,5 Ma aurait permis l’émergence du volcanisme aérien et l’injection directe de gaz oxydants dans l’atmosphère. »

Selon une autre hypothèse, c’est la nature des magmas émis par les volcans qui aurait changé : « Pour l’Américain Lee R. Kump, les premiers magmas, très pauvres en oxygène, rejetaient des gaz à base de monoxyde de carbone et de méthane. Du fait de leur pouvoir réducteur, ces gaz réagissaient immédiatement avec l’oxygène. Un changement de la dynamique interne de la Terre aurait ensuite modifié la nature des matériaux recyclés en profondeur, et donc celle des magmas. Les gaz volcaniques, de plus en plus riches en eau et en gaz carbonique, seraient devenus moins réducteurs. »

Mais l’hypothèse la plus probable est l’apparition, il y a trois milliards d’années, des bactéries marines exploitant l’énergie solaire. Leur apparition, il y a environ trois milliards d’années, est attestée par l’analyse de microfossiles. Dotées de chlorophylle et autres pigments récepteurs de photons, les cyanobactéries, également connues sous le nom d’algues bleues, ont utilisé le rayonnement solaire pour synthétiser leur matière nutritive à partir d’eau et de dioxyde de carbone. Ce processus s’est accompagné d’un dégagement de dioxygène, qui a été piégé dans les minéraux par des éléments chimiques réducteurs, tel le fer, avant de s’accumuler progressivement dans l’atmosphère. Une partie des molécules de dioxygène se sont ensuite dissociées sous l’effet du rayonnement ultraviolet, et les atomes libérés se sont recombinés à d’autres molécules pour former la couche d’ozone dans la stratosphère.

D’autres chocs ont marqué l’apparition des diverses branches importantes de l’évolution ou macroévolutions.

Le début du Jurassique a été marqué par une extinction massive des espèces. Par la suite, de nouveaux groupes apparaissent comme par exemple le plancton. Dans les mers, les formes de vies les plus évoluées sont les poissons et les reptiles marins.

Il y a près de 500 millions d’années, certaines formes d’algues donnèrent naissance aux algues vertes. C’est à cette époque que les premières plantes terrestres apparurent. Il y a 40 millions d’années, le faible taux de CO² a produit les graminées.

Evolution des algues

Pendant l’Ordovicien, il y a près de 500 millions d’années, certaines formes d’algues, qui produisaient de la chlorophylle a et de la chlorophylle b, donnèrent naissance aux algues vertes. C’est à cette époque (ou peut-être même un peu plus tôt, à la fin du Cambrien) que les premières plantes terrestres apparurent. Celles-ci ont commencé à se diversifier à la fin du Silurien, il y a environ 420 millions d’années, et les résultats de cette diversification sont visibles en détail dans un fossile du début du Dévonien connu sous le nom de flore de Rhynie.

Vers le milieu du Dévonien, la plupart des caractéristiques connues des plantes actuelles sont déjà présentes, y compris les racines, les feuilles et certains tissus secondaires tels que le bois. Les premières graines apparaissent à la fin du Dévonien. À cette époque, les plantes avaient déjà atteint un degré de complexité qui leur permettait de former des forêts de grands arbres.

L’innovation par évolution continue après le Dévonien. La plupart des groupes de végétaux ont été relativement épargnés par les extinctions Permo-Triassique, bien que les structures des communautés aient changé. Ceci a peut-être contribué à l’évolution des plantes à fleurs au Trias (il y a environ 200 millions d’années), ce groupe s’étant fortement diversifié au Crétacé et au Tertiaire.

L’évolution la plus récente est celle des graminées, groupe qui est devenu important au milieu du Tertiaire, il y a environ 40 millions d’années. Les graminées, comme de nombreux autres groupes, ont créé de nouveaux mécanismes métaboliques pour survivre au taux relativement faible de CO2 ainsi qu’aux conditions sèches et chaudes des régions tropicales au cours des 10 derniers millions d’années.

Les précurseurs des végétaux semblent être des Cyanobactéries, qu’on classait traditionnellement parmi les algues, sous le nom de cyanophytes ou algues bleu-vert. Elles apparaissent déjà dans des fossiles du Précambrien, datant d’environ 3,8 milliards d’années. Elles auraient joué un grand rôle dans la production du dioxygène de l’atmosphère, et, ce faisant, être responsables de la Grande Oxydation. Leurs cellules ont une structure procaryote typique des bactéries, la photosynthèse se produisant directement dans le cytoplasme.

Elles sont à l’origine des chloroplastes des cellules eucaryotes, et ont ainsi permis aux végétaux de réaliser la photosynthèse, à la suite d’une endosymbiose ; les premières algues pluricellulaires seraient ainsi apparues il y a 1 200 millions d’années.

Evolution des mousses, des plantes

Les plantes ne furent pas les premiers organismes terrestres : des microorganismes fossiles ont été trouvés dans des dépôts de lacs d’eau douce vieux d’un milliard d’années ; l’analyse de la composition isotopique de ces fossiles tend à montrer qu’ils devinrent assez nombreux pour modifier la composition de l’atmosphère il y a 850 millions d’années. Ces organismes, bien que d’origines phylogénétiques diverses, étaient probablement petits et de structure simple, ne formant guère plus qu’une sorte de tapis de mousse.

Les plantes terrestres évoluèrent à partir d’algues chlorophytes, peut-être dès le Cambrien, il y a 510 millions d’années ; les plus proches espèces actuelles de ces colonisateurs primitifs seraient les charophytes, et plus particulièrement les Charales. En admettant que les comportements des Charales aient peu changé depuis leur apparition, cela signifierait que les plantes terrestres ont évolué à partir d’algues haplophasiques ramifiées et filamenteuses, vivant dans des eaux douces peu profondes, peut-être en bordure de mares subissant un assèchement saisonnier. Des associations symbiotiques avec des champignons peuvent avoir aidé ces plantes primitives à s’adapter aux difficultés de leur nouvel environnement.

Les premières traces certaines de plantes terrestres sont des spores datant du milieu de l’Ordovicien (au Dapingien inférieur, il y a 470 millions d’années). Ces spores, connues sous le nom de cryptospores, sont isolées (monades), en paires (diades) ou en groupes de quatre (tétrades), et leur microstructure ressemble à celle des spores des hépatiques modernes, ce qui suggère une organisation comparable11. Elles sont composées de sporopollénine – indice supplémentaire d’une parenté proche avec les Embryophyta. Il est possible que les caractéristiques atmosphériques des époques plus anciennes aient empêché les eucaryotes de coloniser le milieu terrestre plus tôt, à moins qu’il ait simplement fallu tout ce temps pour que l’évolution permette aux végétaux d’atteindre le niveau de complexité nécessaire à cette colonisation.

Des spores trilètes (ayant une cicatrice en forme de Y) semblables à ceux des plantes vasculaires apparaissent peu après, dans des roches de l’Ordovicien supérieur15. Cette cicatrice reflète le point où chaque cellule d’une tétrade de spores était comprimée par ses voisines8. Cela suppose que les parois des spores soient résistantes dès leur formation, et donc capables de résister au dessèchement, un trait qui n’a d’avantages que pour des spores devant survivre hors de l’eau ; d’ailleurs, les embryophytes revenus à une vie aquatique perdent ce trait et n’ont pas de marques trilètes.

Les premiers méga-fossiles de plantes terrestres sont des organismes thallophytes, qui prospéraient dans les terres humides alluviales, et semblent avoir couvert la plus grande partie des plaines inondées du Silurien inférieur.

Pour les plantes devenues terrestres, deux approches aux problèmes posés par la dessiccation sont possibles. Les bryophytes l’évitent ou y cèdent, restreignant leurs habitats à des environnements humides ou se desséchant et arrêtant leur métabolisme jusqu’à ce que l’eau revienne. Les trachéophytes, en revanche, résistent à la dessiccation à l’aide d’une cuticule externe imperméable réduisant les pertes en eau, mais — comme une paroi complètement étanche les priverait d’accès au CO2 atmosphérique — elles ont rapidement développé des stomates, petites ouvertures permettant les échanges gazeux. Les trachéophytes ont aussi développé des tissus vasculaires facilitant le mouvement des liquides à l’intérieur de l’organisme et se sont éloignés d’un cycle de vie dominé par une phase gamétophyte. La vascularisation facilite également la croissance verticale, et a ainsi permis l’apparition de grandes plantes terrestres.

La colonisation de la terre ferme par la flore accéléra l’accumulation de dioxygène dans l’atmosphère. Quand la concentration atmosphérique en O2 dépassa 13 %, des incendies devinrent possibles. Les premières traces fossiles connues de ces feux, sous forme de charbon, datent du Silurien supérieur ; en dehors d’une interruption aux causes controversées au Dévonien supérieur, du charbon a toujours été présent depuis cette époque.

La formation de charbon est un bon processus de conservation permettant une fossilisation intéressante des structures végétales. Les incendies détruisent les composés volatils, ne laissant qu’un squelette de carbone, lequel ne peut servir de source de nourriture ni pour les herbivores, ni pour les détritivores. Ce squelette se conserve donc bien ; étant robuste, il résiste également à la pression, permettant d’observer intacts des détails allant parfois jusqu’au niveau intracellulaire.

Il y a environ 420 millions d’années, la vie végétale des océans colonise les terres émergées. Ces pionniers végétaux sont de petites plantes herbacées d’un genre maintenant éteint nommé Cooksonia : une simple tige photosynthétique ramifiée, sans feuilles, mesurant à peine quelques centimètres.

Durant les millions d’années suivantes, les empreintes fossiles révèlent une diversification lente, mais constante, des plantes terrestres. Elles évoluent en développant des embranchements de plus en plus complexes, parfois dotés de feuilles simples. De nombreuses espèces évoluent en hauteur et certaines développent la capacité de devenir ligneuses.

Evolution des arbres

Les premiers arbres étaient des fougères. Si vous avez l’occasion d’aller dans des forêts tropicales, notamment en forêt Amazonienne vous pourrez voir ces reliques que sont les fougères arborescentes. Il y a 300 millions d’années, une catastrophe écologique majeure est survenue et ces fougères ont été remplacées par des gymnospermes c’est-à-dire des conifères.

Là très rapidement se sont mis en place des formes biologiques qui étaient des arbres, que l’on voit encore comme par exemple les pins et les sapins.

Il y a 60 millions d’années, une nouvelle catastrophe majeure se produit. C’est l’époque de la disparition des Dinosaures et ou les angiospermes, les plantes à fleurs, se sont développées. L’apparition de nos arbres modernes trouve ses racines à ce moment là. Actuellement nous assistons à leur apogée.

Les espèces présentes dans nos régions comme les chênes, les ormes, les frênes etc... sont apparus entre 50 et 100 millions d’années selon les espèces. La majorité est apparue dans une forêt tropicale qui est à l’emplacement de la Chine.

A partir de là, elles ont gagné l’ensemble du continent Européen et Américain, elles ont donc formé une vaste forêt, relativement homogène et tropicale s’étendant de la Chine à l’Amérique en passant par le Groenland.

La dérive des continents a fractionné et séparé petit à petit cette immense forêt. L’Amérique, l’Asie et l’Europe se sont isolés par des chaînes de montagne et des océans. Dans chacun de ces isolats sont apparues nos espèces modernes. Les espèces modernes sont apparues il y a une dizaine de millions d’années. Par exemple les chênes, les espèces que l’on voit maintenant ont à peu près deux millions d’années, donc la majorité des espèces sont contemporaines de l’apparition de l’homme et ont évolué en même temps que l’homme.

Histoire évolutive des végétaux

1 Message

  • Curieusement, même les spécialistes de Darwin accordent relativement peu d’attention à son oeuvre botanique, qui comprend pourtant six livres et plus de soixante-dix articles. Le botaniste Duane Isely peut ainsi écrire que, alors que Darwin est le biologiste sur lequel on a le plus écrit, il est rarement présenté comme un botaniste. Le fait qu’il ait écrit plusieurs livres consacrés à ses recherches sur les plantes est mentionné dans de nombreuses études, mais pour ainsi dire en passant, un peu dans le style : « Bon, il fallait bien que le grand homme s’amuse un peu de temps en temps. » Encore aujourd’hui, alors que nous célébrons le bicentenaire de la naissance de Darwin et que nous approchons du cent cinquantième anniversaire de L’Origine des espèces, cette conception n’a pas beaucoup changé.
    Darwin a toujours eu avec les plantes une relation particulière, empreinte d’admiration et même de tendresse ( « J’ai toujours placé les plantes très haut sur l’échelle des êtres organisés », écrit-il dans son autobiographie). Il avait grandi dans une famille de botanistes – son grand-père, Erasmus Darwin, avait écrit un long poème en deux volumes intitulé The Botanic Garden (le jardin botanique), et Charles lui-même avait été élevé dans une maison dont les grands jardins étaient peuplés de fleurs mais aussi de nombreuses variétés de pommiers, croisés pour améliorer leur vigueur. Lorsqu’il était étudiant à Cambridge, les seuls cours auxquels assistait assidûment Darwin étaient ceux du botaniste J.S. Henslow. Ce fut d’ailleurs Henslow qui, discernant les qualités exceptionnelles de son étudiant, le recommanda pour un poste à bord du Beagle.
    Ce fut aussi à Henslow que Darwin écrivit des lettres pleines d’observations extrêmement détaillées sur la faune, la flore et la géologie des endroits qu’il visitait. Ces lettres, imprimées et publiées, allaient rendre Darwin célèbre dans les milieux scientifiques avant même que le Beagle fût rentré en Angleterre. Et ce fut encore pour Henslow que Darwin récolta soigneusement une collection de toutes les plantes à fleurs des Galápagos, et qu’il observa que les îles de l’archipel possédaient souvent chacune des espèces différentes dans un même genre botanique. Cette observation allait être un élément crucial pour découvrir le rôle joué par la divergence géographique dans l’apparition de nouvelles espèces.
    On peut donc écrire, comme le fait David Kohn, de l’université Drew, aux États-Unis, que les spécimens de plantes recueillis par Darwin aux Galápagos – dont le nombre dépasse largement les deux cents – constituent la collection d’histoire naturelle qui a eu, et de loin, la plus grande influence dans toute l’histoire de la science. Ils constituent aussi le cas d’évolution d’espèces le mieux documenté par Darwin dans l’archipel. En comparaison, les spécimens d’oiseaux qu’il avait collectés n’avaient pas toujours été correctement identifiés ou étiquetés selon leur provenance, et ce ne fut qu’après son retour en Angleterre qu’ils furent identifiés par l’ornithologue John Gould, en partie grâce aux spécimens collectés par les compagnons de bord de Darwin.
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