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Le fonctionnement neuronal est saltatoire

samedi 6 juin 2009, par Robert Paris

Le mode d’action du neurone est fondamentalement discontinu, brutal et saltatoire

Le neurone agit par à-coups suivis de temps de latence. La liaison des neurones n’est pas un câblage électrique ou chimique continu. L’émission d’un potentiel d’action par le neurone est brutal et discontinu. L’émission de la synapse est cataclysmique. La synapse fonctionne en effet par bouffées explosives de neurotransmetteurs.

La décharge électrique du neurone et celle de la synapse, qui fondent le fonctionnement cérébral, se réalisent par à coups, comme l’activation d’une zone ou d’un réseau de neurones. Une zone est brutalement activée puis désactivée brutalement aussi. A tous les niveaux, l’intermittence est la règle. Le neurone est fondé sur une décharge électrique brutale, à la suite de laquelle il est inactif durant un instant.

"Les cellules nerveuses se distinguent des autres cellules par leur capacité unique à donner naissance à des informations et à les transmettre rapidement sur de grandes distances. Ces propriétés sont directement liées à leur structure géométrique, aux propriétés conductrices de leur membranes et à leurs interactions fonctionnelles entre groupes de neurones.

La plupart des neurones possèdent quatre éléments constitutifs : le soma, les dendrites, l’axone et les terminaisons synaptiques. Les dendrites reçoivent l’information venant d’autres neurones et la conduisent vers le soma. Le soma intègre l’information venue de ses multiples dendrites et décide l’éventualité d’émettre un influx électrochimique. Ces influx sont transportés le long de l’axone jusqu’aux terminaisons synaptiques, ou jonctionnelles, qui entrent en contact avec d’autres neurones ou avec d’autres effecteurs tels que muscles ou glandes. (...) La communication entre neurone a lieu sur des sites spécifiques de l’arborisation dendritique appelés synapses. La dendrite d’un neurone typique peut recevoir des centaines voire des milliers de synapses. (...) De nombreux neurones possèdent des dendrites hérissées de centaines de petites proéminences bourgeonnantes ou épines spécialisées dans la réception des signaux synaptiques. Les épines dendritiques tendent à se localiser sur les ramifications dendritiques de second, de troisième ordre ou d’ordre encore plus grand. (...) Chaque neurone ne possède qu’un seul axone et ce prolongement naît du soma. (...) Immédiatement après le déclenchement d’un potentiel d’action, le neurone est pour un court instant incapable d’émettre un second potentiel. Cet intervalle, appelé période réfractaire, est dû à l’inactivation de canaux sodiques (...) La période réfractaire impose une limite supérieure à l’activité maximale que peut soutenir un neurone. (...) Chaque axone conduit les potentiels d’action à une vitesse constante, mais un large éventail de vitesses de conduction est enregistré à partir de différents axones, car la vitesse de propagation est proportionnelle au diamètre de l’axone. (...) Le diamètre de l’axone et sa myélinisation contrôlent la vitesse de conduction (...) La myélinisation augmente la résistance de la membrane en ajoutant une barrière supplémentaire qui empêche le flux ionique d’aller de l’axoplasme vers le milieu cellulaire. (...) Le courant entrant de Na+ s’écoule le long de l’axoplasme jusqu’à ce qu’il atteigne le site non myélinisé suivant, au niveau du nœud de Ranvier voisin. Les nœuds de Ranvier sont régulièrement espacés le long de l’axone et sont fonctionnellement différents des parties de membrane myénlinisés, car ils présentent une plus forte concentration de canaux sodiques (...) Les potentiels d’action se déplacent en sautant d’un nœud de Ranvier à l’autre. Ce type de propagation rapide est appelé "conduction saltatoire". "

Thomas C. Pritchard, Kevin D. Alloway, Pierre Delorme dans "Neurosciences médicales"

La conduction nerveuse

"A. Huxley fut le premier avec Hodgkin à démontrer que la genèse du potentiel d’action est due à l’activation de conductances sélectives au sodium puis au potassium.

On lui doit aussi la première description, avec le physiologiste suisse Robert Stämpfli, de la conduction saltatoire des potentiels d’action le long des fibres nerveuses myélinisées.

Le système nerveux des vertébrés s’appuie sur cette gaine de myéline, pour l’isolation et comme une méthode de diminution de la capacité des membranes dans l’axone, ce qui permet à la conduction saltatoire de se produire et une augmentation de la vitesse d’impulsion, sans augmentation du diamètre axonale. Les cellules non-myélinisées de Schwann sont impliqués dans l’entretien des axones neuronaux et sont cruciales pour la survie. Les cellules de Schwann commencent à former la gaine de myéline chez les mammifères au cours du développement fœtal et le travail en spirale autour de l’axone, parfois avec plus de 100 tours. Puisque chaque cellule de Schwann peuvent couvrir environ un millimètre le long de l’axone, des centaines et parfois des milliers de cellules sont nécessaires pour couvrir entièrement un axone, qui peut parfois atteindre la longueur d’un corps. Les écarts entre les cellules de Schwann secteurs couverts sont les nœuds de Ranvier, d’importants sites de ionique et autres échanges de l’axone avec les liquides extracellulaires. Le prolongement des neurones servant à propager l’influx nerveux s’appelle un axone, cet axone est entouré d’une gaine isolante appelée gaine de myéline. Les points où cette gaine s’interrompt laissant l’axone à nu, s’appellent un Nœud de Ranvier. Ce sont des points où sont concentrés la plupart des canaux sodiques (membrane nodale) et potassiques (membrane para-nodale) car c’est à ces endroits que se forme l’influx nerveux.

Cet influx voyage de nœud en nœud, ce qui augmente considérablement la vitesse de propagation de l’influx, on appelle ce mode de déplacement la conduction saltatoire.Contrairement aux oligodendrocytes, les cellules de Schwann myélinisés fournissent isolation à un seul axone (voir l’image). Cet agencement permet la conduction saltatoire du potentiel d’action à grande vitesses, ainsi que des économies d’énergie. Les cellules de Schwann enrobent les axones des fibres nerveuses du système nerveux périphérique. Au niveau de nombreuses fibres (mais pas toutes), ces cellules sont aplaties et leur membrane plasmique est enroulée autour des axones. Les cellules de Schwann forment alors un long manchon discontinu appelé la « gaine de myéline ». La gaine de myéline permet d’augmenter la vitesse de propagation de l’influx nerveux le long de ces fibres nerveuses, pouvant alors se propager de 10 à 75 m.s-1 : en effet, entre chaque partie myélinisée de l’axone se trouve une partie « à nu » de l’axone qui, elle, est conductrice. On appelle cet endroit un nœud de Ranvier. Ainsi, l’influx saute d’un nœud de Ranvier à l’autre le long de l’axone, ce qui lui permet de parcourir le même trajet en un temps moindre. C’est ce que l’on nomme la « conduction saltatoire ». Dans le corps humain, ce mode de conduction est utilisé là où la vitesse d’un influx doit être rapide. Les nerfs qui se dirigent vers les muscles squelettiques, par exemple, sont fait de fibres myélinisées à conduction saltatoire." Tiré de wikipedia

Le mouvement des neurones

"Les neurones en cours de migration sont hautement polarisés : ils émettent à l’avant du corps cellulaire un prolongement (qui souvent deviendra l’axone) terminé par un cône de croissance capable de s’orienter dans l’environnement traversé par le neurone, sous l’influence de molécules de guidage. À la base de ce prolongement (que nous appellerons prolongement guide), et à l’avant du noyau, se trouvent l’appareil de Golgi et le centrosome ou centre organisateur de microtubules, un organite clé de la migration cellulaire. Le centrosome est constitué de deux centrioles où sont nucléés les microtubules. Ces derniers s’étendent antérieurement dans le prolongement guide, mais aussi caudalement pour constituer autour du noyau « une cage » qui l’englobe. Pendant la migration, le centrosome (ainsi que le Golgi) s’éloigne du noyau et pénètre dans le prolongement antérieur guide, puis le noyau est tracté vers l’avant par l’intermédiaire de la cage de microtubules, avant qu’un nouveau cycle ne commence. Dans certains neurones, il semble aussi que l’avancée du corps cellulaire soit accompagnée d’une contraction de la cellule à l’arrière du noyau, mettant en jeu la myosine II. Le mouvement du noyau est donc saltatoire et la migration neuronale se résume essentiellement à une translocation du noyau et des organites dans le prolongement guide. "

Alain Chédotal & Julie Renaud

Messages

  • Question : pourquoi l’influx nerveux est-il discontinu ?

    Réponse : Le mécanisme de l’influx nerveux est spécifique aux cellules nerveuses (neurones). Les autres cellules vivantes sont fondées sur une rupture de symétrie entre les ions sodium et les ions potassium. Elles absorbent avidement le potassium et excluent le sodium, alors que ces deux molécules sont semblables. Mais les cellules nerveuses laissent temporairement rentrer du sodium. L’influx nerveux est le courant électrique qui résulte des entrées et sorties et provoque un changement de polarité électrique de la membrane (polarisation et dépolarisation). Ce processus est une inversion brutale et donc un phénomène discontinu.

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