Le neurone, la cellule nerveuse : une fractale

Robert Paris — 2009-12-06T09:27:37Z

TYPES DE NEURONES

Différenciation de neurosphères en 3 types cellulaires astrocytes (vert), neurones (rouge) et oligodendrocytes (bleu)

LA DISCONTINUITÉ DE LA LIAISON SYNAPTIQUE ENTRE NEURONES

1. Mitochondrie

2. Vésicule synaptique avec des neurotransmetteurs

3. Autorécepteur

4. Fente synaptique avec neurotransmetteur libéré (ex : sérotonine ou dopamine)

5. Récepteurs postsynaptiques activés par neurotransmetteur (induction d'un potentiel postsynaptique)

6. Canal calcium

7. Exocytose d'une vésicule

8. Neurotransmetteur recapturé

LE NEURONE

LES DIFFÉRENTS TYPES DE NEURONES

MODÉLISATION FRACTALE DES NEURONES

Le fonctionnement neuronal est saltatoire

MOTS CLEFS :

dialectique –
discontinuité –
physique quantique – relativité –
chaos déterministe – atome –
système dynamique – structures dissipatives – percolation –
non-linéarité – quanta –
émergence –
inhibition –
boucle de rétroaction – rupture de symétrie - turbulence – mouvement brownien –
le temps -
contradictions –
crise –
transition de phase – criticalité - attracteur étrange – résonance –
auto-organisation – vide - révolution permanente - Zénon d'Elée - Antiquité -
Blanqui -
Lénine -
Trotsky – Rosa Luxemburg –
Prigogine -
Barta -
Gould - marxisme - Marx - la révolution - l'anarchisme - le stalinisme - Socrate

Le premier élément du cerveau est sa cellule vivante, le neurone. Chacun sait qu'elle est parcourue par l'influx nerveux qui est certainement relié à nos sentiments, à nos images, aux informations reçues par le cerveau sur l'état intérieur et extérieur du corps et aux informations que le cerveau envoie, ordres moteurs ou associations d'images. Et on aimerait bien savoir comment. Nous allons donc commencer par chercher où réside la non-linéarité du fonctionnement du neurone. Nous le ferons à la fois en scrutant le fonctionnement électrique, biochimique et également en examinant la structure du neurone, sa forme, son mode de constitution, son évolution adaptative. Puis nous verrons que cette structure est inséparable d'une autre qu'est la synapse, la petite vésicule qui sert de lien entre deux neurones et transforme des réactions biochimiques en transmissions électriques. Là encore nous ferons appel aux notions de non-linéarité. La transmission électrique ne se passe pas à un seul niveau de structure mais en concerne plusieurs : non seulement la synapse et le neurone mais des niveaux au dessus comme les circuits neuronaux et les interactions entre zones et des niveaux en dessous comme les neurotransmetteurs. Nous allons examiner ce cerveau hiérarchique et constater que cette hiérarchie se fonde sur une échelle de temps des diverses interactions. Le lien entre hiérarchie et rythmologie apparaît.

Il est donc question de trouver dans le fonctionnement du cerveau de nombreuses horloges ou pace-makers, les fameux batteurs de rythmes. Nous les trouverons dans les mécanismes de rétroaction. Encore un terme dont il est nécessaire de préciser l'emploi dans la théorie du chaos. Rétroaction ne signifie pas action en arrière dans le temps mais action couplée à une réaction qui intervient sur la source, soit de manière positive dite excitatrice soit de manière négative dite inhibitrice. Dans les régulations du corps qui sont contrôlées par le cerveau nous trouvons maints exemples de ces rétroactions. Prenons en un : un jeune cyclomotoriste qui a été renversé par une voiture ne s'est aperçu qu'une fois retourné chez lui qu'il avait perdu son bras. En effet, pendant un certain temps un neurotransmetteur, l'endorphine, bloquait le passage du neurotransmetteur excitateur censé déclencher l'information sur la douleur.

Ces rétroactions, nous allons les trouver à tous les niveaux, depuis les gènes jusqu'aux relations entre zones du cerveau. Elles ont un même type de mécanisme, une boucle formée par un processus et un autre en sens inverse et qui définit un rythme quasi-périodique mais auto-régulé et interactif. C'est cette interactivité qui est fondamentale puisque ces pace-makers peuvent se coupler. Quand ils se couplent à trois batteurs ayant des fréquences autonomes suffisamment différentes, ils déterminent un rythme commun chaotique. Derrière l'apparent désordre se cache un ordre permettant un grand nombre de rythmes différents et capable de sauter brutalement d'un rythme à l'autre. Cette dynamique permet de représenter un très grand nombre d'états différents.

Par contre, si trois batteurs ont des fréquences dont les rapports sont simples, par exemple des fréquences doubles les unes des autres, ils peuvent se synchroniser et définir un rythme commun quasi-périodique, c'est-à-dire ayant une régularité visible même si elle n'est pas strictement périodique.

La théorie du chaos cardiaque a étudié des interactions entre trois batteurs de rythme et montré qu'il n'y a pas simplement 1+1+1 mais une nouvelle structure constituée par la boucle de réactions. Des propriétés nouvelles apparaissent qui n'existaient pas au niveau inférieur et en particulier une nouvelle échelle de temps. Le cerveau est tout entier basé sur la rythmologie. Tout le fonctionnement cérébral peut être interprété comme des couplages à trois pace-makers comme c'est le cas pour le mécanisme cardiaque. Des couplages à trois fondent le rythme circadien qui indique à notre corps la mesure de 24 heures aussi bien que des rythmes beaucoup plus rapides d'une seconde et même moins. Nous montrerons également des cycles à trois batteurs réglant des fonctions sensorielles, motrices, hormonales, et également les sentiments de plaisir ou de peur ou encore la mémoire et la conscience.

L'objectif de la partie suivante sera d'expliciter ce qui semble être la loi du fonctionnement du cerveau. La question sera : comment ce message apparemment désordonné peut être compris par le cerveau et traduit en informations, en ordres ou en idées. En effet, le message que capte l'électroencéphalogramme sur la surface du crâne apparaît très désordonné et ne semble porteur d'aucune information cohérente. Pourtant nous savons que le cerveau se sert justement de ce message pour ses transmissions, ses informations comme ses ordres et ses raisonnements. Le désordre du message, loin de nuire à la précision des ordres, la facilite. Quant à la règle de base du fonctionnement, elle semble être la suivante : plus le message est destiné à un grand nombre de niveaux de la structure, plus il a un degré élevé de désordre, ce qui équivaut à un grand nombre de paramètres. Plus le message est diffusé dans une zone importante plus la dimension chaotique du message grandit. Un message porteur d'information part d'une source localisée comme par exemple un récepteur sensoriel. C'est un message assez régulier donc la dimension basse du message électrique correspond à l'occupation d'un petit niveau de structure. Il va être diffusé à un nombre plus important de niveaux en perdant d'autant en régularité donc en augmentant sa dimension chaotique. Cela revient à dire que le nombre de paramètres grandit. Un message très régulier ne peut pas occuper une zone importante. C'est ce qui permet au cerveau de ne jamais être bloqué. Il passe un grand nombre d'informations et d'ordres en même temps dans ses circuits. Le cerveau est un appareil multitâches et il accomplit simultanément de nombreuses fonctions. Si une information transitait trop longtemps dans une zone importante, elle bloquerait les autres ordres et informations qui doivent y passer et toutes nos fonctions pourraient en être affectées. Le cerveau ne pourrait plus gérer les informations même élémentaires. C'est la crise d'épilepsie. C'est ce que veulent dire les scientifiques comme Goldberger qui ont lancé la formule : « le chaos c'est la santé ». En effet, si un message trop régulier, trop périodique passe dans les circuits, il va pouvoir interagir avec de nombreux rythmes et donc passer dans une zone importante sans avoir perdu de sa régularité. Il viole la loi que nous avons indiquée précédemment. Le mécanisme d'auto-régulation par déstructuration ne fonctionne plus. Cette interprétation de la crise d'épilepsie a eu tout récemment un succès important puisque l'on a montré qu'elle permettait de la prévoir et également ouvrait la voie pour une thérapie.

Avant d'entrer dans le vif du sujet, il est nécessaire d'expliciter la notion d'horloge chaotique. On trouve dans le commerce ce type d'objet de curiosité qui s'agite en tous sens sans jamais s'arrêter. Il s'agit d'un pendule qui oscille au dessus d'un socle en bois à l'intérieur duquel on a disposé plus de trois aimants. Dès qu'il y a trois aimants, le mouvement est extrêmement agité en permanence sans jamais s'arrêter ni finir par se stabiliser et se régulariser. Pourtant les forces de gravitation et du magnétisme auxquelles obéit le pendule sont bien connues et formulables par des lois mathématiques. Des lois et cependant un apparent désordre, il s'agit bien du chaos déterministe. On peut faire partir le pendule deux fois de suite quasiment du même point et en peu de temps les deux suites de mouvements divergent complètement. Le mouvement est imprédictible. Il est sensible aux conditions initiales. C'est une horloge chaotique. Parler d'horloge peut sembler curieux quand on voit cette agitation. Eh oui, malgré ce désordre apparent il y a des rythmes et donc une mesure du temps. Cet ordre ne ressemble pas au tic tac de la bonne vieille horloge. Et pourtant l'horloge chaotique a une très grande précision. Notre cerveau en est un exemple. Il contient divers rythmes et peut mesurer des temps aussi bien par rapport à un rythme de 24 heures que par rapport à un rythme d'un millième de seconde. Le cerveau dans son ensemble ayant plus de dix niveaux de référence est donc l'une des horloges biologiques les plus précises au monde ! Et en couplant ces rythmes de base, le cerveau est capable de constituer des milliards de milliards de rythmes représentant autant d'états qui sont les images mentales pour les formes, les mouvements, les couleurs, les sentiments ou les idées.

Le chaos déterministe de l'influx nerveux

Quittons donc le pendule chaotique pour parler du cerveau. On sait depuis longtemps que le cerveau est parcouru par des courants électriques et on a pu les capter sur la surface du crâne. L'électroencéphalogramme témoigne d'une agitation d'autant plus étonnante du potentiel électrique qu'il s'agit de celui d'une personne endormie. Les huit lignes représentent les mesures prises en huit points différents de la surface du crâne. Le désordre du message est évident. L'explication qui en a été donnée pendant longtemps est la suivante : l'absence de régularité proviendrait d'un trop grand nombre de paramètres. En effet, les neurones qui sont l'élément de base des circuits électriques sont au nombre d'environ cent milliards et les circuits qu'ils constituent sont encore des millions de fois plus nombreux, sans parler du nombre d'états possibles de chacun d'eux. Une autre interprétation de cette agitation a consisté à dire que le désordre proviendrait du bruit des circuits, c'est-à-dire du hasard. Mais, dans une conception comme dans l'autre, on ne parvient pas à comprendre ce que fait le cerveau pour traduire ce message en ordres et informations précis. En fait, il suffit de trois paramètres pour avoir un phénomène d'apparence désordonnée. Et, pour le cerveau, il n'y aurait pas des milliers ni des millions mais seulement une dizaine de paramètres du fonctionnement cérébral.

Commençons par étudier la cellule vivante qui est adaptée à cette fonction de transmission de l'influx électrique, le neurone. Examinons une photo de neurones, un schéma du fonctionnement de la cellule nerveuse et une coupe du réseau neuronal d'une zone du cerveau. Dans le neurone, le courant va toujours dans le même sens : du corps du neurone et des branches, les dendrites, vers l'axone qui envoie le courant à un autre neurone. Quand le neurone a été découvert en 1871, on a développé une conception linéaire de son fonctionnement selon laquelle il ne serait qu'un simple additionneur des impulsions électriques reçues et qu'il se contenterait de transmettre quand le total des potentiels reçus dépasse un certain seuil. Mais d'abord le neurone n'est pas un simple élément de circuit électrique qui se contenterait de transmettre les messages électriques qu'il reçoit. En 1952, les chercheurs Hodgkin et Huxley ont expliqué le mécanisme qui permet au neurone d'être un émetteur et récepteur d'influx électrique autonome, c'est à dire un oscillateur. Ce n'est donc pas un simple élément de circuit mais une source d'impulsions régulières. C'est une horloge. Et la question se pose alors : quel est le type de cette horloge, périodique ou chaotique ?

Ce qui fait que le neurone émet du courant électrique, c'est que le milieu dans lequel il baigne n'est pas au même potentiel électrique que l'intérieur de la cellule. Si cette différence de potentiel est maintenue, le neurone est au repos. Dans ce cas, la membrane est imperméable aux mouvements d'ions sodium qui changeraient sa polarité. Mais si cet équilibre est déstabilisé, si la différence de potentiel diminue, la membrane va s'ouvrir par un canal qui laisse passer sélectivement les ions sodium. Ce passage est brutal. Une grande quantité d'ions passent d'un seul coup et ce mouvement représente donc un courant électrique, une décharge. L'onde de dépolarisation du neurone se propage alors très rapidement dans son corps puis tout au long de l'axone. C'est la rafale électrique du neurone. Elle se produit au coup par coup et très rapidement en environ un millième de seconde. Soulignons qu'elle se produit quand le neurone n'est pas dans un état d'équilibre. C'est toujours le même stimulus qui se propage. L'amplitude ne varie pas. Par contre, ce qui peut changer c'est le temps qui sépare deux rafales, c'est-à-dire la fréquence de l'influx. Le courant neuronal est donc en modulation de fréquence et non en modulation d'amplitude. De manière autonome, sans être excité de l'extérieur, un neurone a son propre rythme d'émission de rafales. Il est déterminé par un autre mécanisme plus lent, de l'ordre de la seconde. Il s'agit cette fois des ions calcium et potassium qui ont un mouvement d'entrée et de sortie de la membrane. Et c'est ce mouvement cyclique qui détermine la fréquence des émissions de rafales. Ce mécanisme de trois ions qui entrent et sortent du neurone produit des émissions électriques avec une certaine rythmicité causée par le fait que les canaux, qui s'ouvrent sélectivement dans la membrane aux ions calcium et potassium, rétroagissent. Le canal du calcium est sensible au potentiel créé par les ions potassium et inversement. Cela fait que l'ouverture d'un canal provoque la fermeture de l'autre. Des mécanismes de rétroaction de ce type qui sont producteurs d'un rythme, nous allons en décrire de nombreux au fur et à mesure que nous allons parcourir les diverses réactions qui régulent les mécanismes cérébraux. C'est un pace-maker.

Jean Pierre Changeux écrit ainsi dans son ouvrage « L'homme neuronal » : « chaque rafale se greffe sur un système générateur d'oscillations ou pace-maker qui fait fluctuer lentement le potentiel de la membrane ». Ce cycle est-il périodique ou chaotique ? Voilà ce que répond Changeux. « Le mécanisme échange en permanence de l'énergie avec le monde extérieur. Les oscillations ne se font jamais près de l'équilibre. Il faut que le système soit hors équilibre mais dans un état stable, qu'il constitue en somme une structure dissipative. » Et Changeux fait alors référence au théoricien du chaos, Prigogine : qui a montré que dans ce type de systèmes : « des relations non-linéaires existent par couplage entre les réactions à la suite d'une rétroaction entre le produit final d'une chaîne de réactions et la réaction d'entrée. Le déclenchement explosif de l'influx nerveux satisfait évidemment à cette condition de non-linéarité. » En effet, le physicien-chimiste Ilya Prigogine a étudié des mécanismes de réactions chimiques rétroactives couplées et montré qu'elles étaient des horloges chaotiques, c'est-à-dire une structure stable fondée sur une dynamique loin de l'équilibre. C'était une révolution puisqu'on trouvait des systèmes dans lesquels la stabilité pouvait se faire par un gain en terme de structure. C'était contraire aux lois de la thermodynamique selon lesquelles un système abandonné à lui-même ne peut que perdre des niveaux d'organisation. Prigogine a montré que cette apparente contradiction n'en était pas une : les systèmes chaotiques ne sont pas des systèmes fermés. Au contraire ce sont des systèmes dissipatifs c'est-à-dire qu'ils fonctionnent en perdant de l'énergie et se maintiennent parce qu'ils en reçoivent de l'extérieur. Et c'est justement ce qui se produit pour le neurone comme le souligne Changeux. Tous les neurones, qui ont des formes et des fonctions multiples suivant la zone du cerveau ou du système nerveux à laquelle ils appartiennent, fonctionnent sur ce même modèle découvert par Hodgkin et Huxley. Ces deux chercheurs ont même réussi à écrire les équations différentielles du neurone, c'est-à-dire les équations qui contiennent les paramètres et leur vitesse d'évolution. Il s'agit d'équations non linéaires. De telles équations ne peuvent être résolues car on ne peut en tirer la valeur d'un paramètre en fonction du temps. Dès qu'on a de plus de trois facteurs et de trois corps, il ne s'agit plus de fonctions linéaires et le mathématicien et physicien Poincaré a montré l'impossibilité de la résolution des équations différentielles. C'est ce que l'on appelle le problème des trois corps. En 1980, les théoriciens du chaos Guttman, Lewis et Rinzel sont parvenus à montrer qu'une fonction chaotique est un modèle tout à fait correct pour la solution de l'équation du neurone. C'est un exemple très réussi d'utilisation des modélisations chaotiques pour passer au travers de la difficulté : l'impossibilité de résoudre les équations différentielles non-linéaires. Nous verrons plus loin que la structure stable du neurone fondée sur la dynamique loin de l'équilibre a même été visualisée par une courbe qui est la signature du chaos et que l'on appelle l'attracteur étrange. Le neurone est donc un émetteur spontané d'impulsions dont la rythmicité est de type chaotique. Mais il est également récepteur d'impulsions. Comment fonctionnent ces relations entre neurones ? L'influx parcourt le neurone puis l'axone et arrive à son bout à une vésicule appelée la synapse. C'est la synapse qui est proche du neurone voisin et va se charger de lui transmettre l'influx. La transmission est-elle linéaire ou à nouveau chaotique ? Tout cela semble bien un mécanisme linéaire et pourtant ce n'est pas le cas. Ce que l'on remarque d'abord c'est que la synapse ne transmet pas directement l'influx électrique reçu. Elle transforme cet influx en production de molécules : les neurotransmetteurs qui vont ensuite eux-mêmes provoquer le déclenchement d'un influx électrique. Nous avons là un processus qui non seulement est une rupture de continuité dans le circuit électrique entre deux neurones mais en plus ce mécanisme de transmission biochimique de la synapse fonctionne à un rythme différent de celui de l'influx électrique. Quand la synapse produit suffisamment de neurotransmetteurs, ils en sortent pour se fixer sur des récepteurs dans la membrane du neurone cible. Les neurotransmetteurs agissent sur les canaux ioniques du neurone cible, canaux qu'ils peuvent ouvrir, déclenchant ainsi un changement de potentiel et donc un influx électrique dans le neurone cible. A la base de ce mécanisme nous trouvons à nouveau une rétroaction. En effet si certains neurotransmetteurs comme l'adrénaline sont excitateurs et provoquent une ouverture des canaux, d'autres comme le GABA sont inhibiteurs et provoquent leur fermeture. De plus, comme pour les canaux ioniques, c'est encore un processus sélectif : certains neurones ont des récepteurs pour tel ou tel neurotransmetteur. Et les neurones ont aussi entre eux un processus de rétroaction : les neurones réceptifs à la dopamine rétroagissent sur les neurones réceptifs à l'acétylcholine. Enfin, un autre mécanisme de rétroaction se produit dans le récepteur, c'est celui qui va détruire le neurotransmetteur une fois qu'il a atteint sa cible. Remarquons que tout le mécanisme met en jeu en même temps plusieurs niveaux et à chaque niveau des mécanismes de régulation fondés sur des rétroactions entre les neurotransmetteurs, les canaux, les récepteurs, les synapses et les neurones. Ces rétroactions fondent des rythmes mais qui sont sur des échelles de temps différentes et qui sont couplés par des enchaînements rythmiques de réactions.

Le neurone adaptable et fractal

Dans le fonctionnement du neurone, il faut signaler un rythme encore différent des précédents, c'est celui du métabolisme interne du neurone. En effet, l'ion calcium ne se contente pas en entrant et en sortant de modifier le potentiel. Il joue un rôle fondamental, en pénétrant le noyau du neurone, pour la stimulation des gènes qu'il contient. Nous savons que les gènes peuvent produire des enzymes et synthétiser des protéines. Mais cette production est elle aussi régulée par rétroaction car il y a des gènes qui bloquent ce processus. L'ion calcium sert à activer les gènes désactivés. Cela permet au neurone de fabriquer les protéines de la membrane, des récepteurs ou des canaux. Ce processus a son propre rythme. Il ne s'agit plus de millième, de dixième de seconde ni de seconde mais de plusieurs dizaines de minutes. C'est un processus important pour la rythmologie mais également pour la constitution du neurone qui peut ainsi évoluer et s'adapter en développant ses canaux, ses branchements dendritiques ou ses récepteurs en fonction du message électrique reçu. Un neurone n'est pas une structure faite une fois pour toutes. Il se modifie et s'adapte en fonction de son utilisation c'est-à-dire des multiples circuits électriques auxquels il participe. Le nombre et l'arborescence de dendrites mais également le nombre de synapses vont évoluer en fonction de la quantité de messages et de la quantité de cibles. Les cellules du cerveau sont bien plus évolutives qu'on ne le croyait. On sait maintenant que les neurones ne sont pas un capital acquis auquel on ne peut plus toucher. On a montré récemment qu'il y a fabrication de nouveaux neurones chez l'adulte, par exemple dans l'hippocampe. Inversement les épines dendritiques d'un neurone qui n'est plus parcouru par des décharges électriques s'atrophient. Un neurone qui ne reçoit plus de messages électriques meurt et coupe ainsi toute une série de circuits électriques. Une zone entière peut être déconnectée. Le système nerveux est capable de se réparer lui-même dans de nombreux cas quitte à modifier les circuits, quitte d'ailleurs à prendre des neurones d'autres zones et à modifier leurs fonctions en cas de lésion d'une zone. Quand ce mode de réparation n'entre pas en fonction, c'est parce qu'il a lui aussi son mode de régulation, avec des mécanismes d'excitation et d'inhibition. Si le neurone est parcouru par de nombreux courants, il peut multiplier ses dendrites, c'est à dire l'arborescence avec de multiples branches, sous-branches, brindilles et sous-brindilles qui s'étendent de tous les côtés. D'autre part au cours de l'évolution de l'enfant, les arborescences dendritiques non seulement croissent mais multiplient leurs subdivisions en niveaux à mesure que les fonctions cérébrales croissent et se complexifient. Il y a un lien entre degré de l'arborescence et de la fonction. C'est ce que montre la comparaison du développement du neurone du rat au cours de sa croissance. On peut également comparer des neurones d'animaux ayant un développement dendritique d'autant plus important qu'ils ont un mécanisme cérébral plus développé. D'autre part, les neurones n'ont pas le même nombre de niveaux d'arborisation suivant les zones du cerveau où on les trouve, c'est-à-dire suivant le niveau de leurs fonctions. Les neurones qui ont le développement dendritique le plus important, comme les neurones de Purkinje, sont ceux qui ont le plus grand nombre de connexions avec de nombreuses zones. On peut mesurer le degré de cette arborescence en terme de fractales. Comme dans un arbre que si on zoom sur une partie de l'arborescence, on en trouve une autre similaire. Les dendrites sont fractales et chaque type de neurone a un niveau de structuration appelé sa dimension fractale, déterminée par le nombre de sous-structures autosimilaires. A quoi sert cette structure fractale du neurone dans sa fonction d'émetteur-récepteur ? Pour y répondre, il faut d'abord préciser que les divers niveaux des branches et sous-branches par lesquels il reçoit les influx venus des neurones voisins n'ont pas la même efficacité dans la transmission d'influx au corps de la cellule. Il y a donc hiérarchisation du niveau de transmission. Et en modifiant la hiérarchie du niveau dendritique où arrivent les messages électriques, le neurone peut jouer un rôle de modulation. La modification du niveau de réception dendritique des messages des neurones voisins est une transformation non-linéaire du message électrique avec un facteur non pas additif mais de puissance, soit dans le sens de l'amplification soit dans celui de la réduction. Le réseau neuronal n'est donc pas un simple circuit électrique qui se contente de porter les messages envoyés. Les mécanismes nerveux ont une capacité spontanée d'adaptabilité. Un circuit qui est fréquemment utilisé est plus efficace. L'arc réflexe qui permet d'ôter sa main d'une plaque brûlante avant même que le cerveau soit informé de la brûlure est de 250 millièmes de secondes mais se réduit à 50 millièmes de secondes si on s'entraîne. Les circuits neuronaux fréquemment utilisés peuvent augmenter leur efficacité. On peut s'entraîner à sauter à la perche simplement en réfléchissant aux divers mouvements qui se succèdent dans cet exercice. On active en partie les mêmes circuits en évoquant un mouvement qu'en le réalisant. Il y a également des évolutions permettant de réduire le nombre de circuits ayant un rôle identique. C'est ce que fait le cerveau pendant l'enfance. Il diminue ce qu'on appelle les redondances, c'est-à-dire qu'il peut supprimer de lui-même des circuits inutiles et qui se répètent. Le réseau neuronal est un système souple et adaptable, capable de se transformer et de s'auto-éduquer en fonction de ce qui lui arrive. Il est donc individualisé. Le bagage génétique de base ne suffit pas à dire ce qui va se produire ensuite. L'exercice d'une fonction va la favoriser, la rendre plus efficace en poussant à sélectionner pour elle les circuits les plus rapides et les circuits annexes pour la réguler finement. Et il en va de même pour l'évolution d'une espèce que pour l'évolution d'un individu. L'évolution va améliorer les circuits qui sont très utilisés. Il y a aura un circuit de base sensoriel par exemple qui va se coupler à un deuxième circuit secondaire plus lent mais plus précis puis se coupler à un autre circuit de régulation encore plus fin. Le caractère fractal du neurone a une autre importance encore plus grande pour son fonctionnement. C'est ce qu'on appelle la propriété de parallélisme. Les diverses dendrites constituent des courants parallèles entrant dans la cellule. Or les mécanismes d'ouverture et de fermeture des canaux qui déterminent les courants sont fondés sur la rythmicité. Le neurone est un appareil naturel de mesure des décalages de temps d'arrivée entre les courants venant de circuits parallèles. Le neurone est donc sensible au déphasage entre deux messages réinjectés quasi simultanément. Prenons un exemple de mécanisme utilisant ce principe. Il s'agit d'un des mécanismes naturels les plus précis : le système auditif de la chouette. Une étude sur les neurones est exposée dans « La Recherche » de juin 98 par Rémy Lestienne, directeur de recherche de l'Institut de neurosciences de l'université Paris VI. Il examine le mode de fonctionnement auditif de la chouette, un animal qui a des performances acoustiques exceptionnelles. La chouette est capable de déceler une différence de cheminement du son entre les deux oreilles de trois millionièmes de seconde en comparant les deux messages électriques parallèles et en mesurant le déphasage entre eux. Les neurones ne se contentent pas d'additionner les messages électriques pour les transmettre quand la somme dépasse un seuil, mais ils reçoivent deux messages venant des deux oreilles simultanément et les transmettent quand ils sont en phase. Le neurone est un appareil de mesure ultra précis des déphasages entre deux bouts de messages qui sont seulement décalés dans le temps. C'est dû à son système d'ouverture et de fermeture des entrées de la membrane qui est sensible aux différences de rythmes d'arrivée des impulsions. Cela suppose de comparer les messages passés dans deux circuits. Or le neurone n'est jamais relié à un seul circuit de transmission électrique porteur d'information. Au contraire, il effectue toujours la comparaison entre des messages lancés par une source neuronale sur des voies parallèles et revenus à leur point de départ, c'est-à-dire après un cycle. Cette idée est extrêmement importante car elle donne un rôle prépondérant aux mécanismes en forme de réinjection appelés feedback. Ce sont des réactions qui reviennent finalement à la source du message pour relancer à nouveau le mécanisme ou au contraire pour le bloquer. Et ce sont des phénomènes non-linéaires. Les informations ne s'additionnent pas, contrairement aux courants dans un fil électrique. Elles peuvent se multiplier comme dans la boucle de l'effet Larsen constituée par le micro et le haut parleur où le son est amplifié à chaque fois qu'il parcourt un cycle. Le message revient au point de départ où il réagit de nouveau avec la source. Dans ce type de fonctionnement, l'apparence désordonnée est un avantage. La mesure d'un déphasage entre deux messages décalés dans le temps est beaucoup plus précise entre deux messages chaotiques comme ceux du dessous, qu'entre deux messages presque périodiques comme ceux du dessus. Le maximum de précision du déphasage dans le cas périodique est le temps d'une période. Ce temps peut être bien plus court pour un message désordonné qui a des vibrations à plusieurs échelles. Notre sens des distances, des volumes et des trois dimensions de l'espace vient d'un mécanisme identique à celui de la chouette mais nous n'utilisons pas nos deux oreilles pour mesurer des déphasages. Ce sont nos deux yeux qui servent à effectuer les comparaisons. Nos yeux sont en relation avec des centres cérébraux avec lesquels ils échangent en permanence des impulsions électriques. La vision provoque des modifications de ces messages. C'est certaines zones du cerveau qui effectuent la comparaison en mesurant les déphasages. Comme le neurone, les zones sont fondées sur des mécanismes d'auto-régulation dynamiques, sensibles aux conditions extérieures et pas sur une régulation figée, avec une périodicité fixée d'avance par l'héritage génétique. L'enfant qui naît ne sait pas encore bien mesurer les distances et les profondeurs des volumes parce que ses mécanismes chaotiques ne se sont pas encore couplés avec précision.

De la même manière, l'enfant apprendra également à distinguer les éléments d'un paysage, les formes, les couleurs, les mouvements. Chacun de ces éléments est envoyé sur des circuits parallèles puis recomposé au niveau du cerveau, celui-ci filtrant les informations qui ne sont pas cohérentes. Sans cet apprentissage du cerveau nos yeux, nos oreilles, notre toucher ne peuvent nous donner les indications indispensables sur le monde extérieur et notre motricité ne peut pas non plus agir avec la précision voulue. Et, n'hésitons pas à le répéter, apprendre c'est multiplier les expériences de couplage entre des pace-makers dont le rythme n'est pas fixé mais fondé sur des mécanismes de rétroaction.
Robert Paris

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Article en anglais :

Neural Geometry : Towards a Fractal Model of Neurons
A.J. PELLIONISZ
New York University Medical Center
1. GEOMETRIZATION OF BRAIN THEORY
The purposefully "controversial" and therefore long overdue geometrization of brain theory (cf. Pellionisz 1987a,b, 1988a,b, 1989a,b,c) receives major impetus once one can break away from what we were indoctrinated to hold as "Geometry"-that of the uncontroversial Euclidean space. The utterly simple structure of E.g. a physical "space" spun by an x,y,z orthogonal Cartesian reference frame would certainly do for such mundane tasks as parceling one's backyard. One does not have to be a "neurophilosopher" (c.f. Churchland, 1986) to admit, however, that the orthodox Euclidean geometry is not necessarily adequate for a modern geometrical interpretation of structurofunctional properties of some more sophisticated mammalian brains.
1.1. Metric Tensors Say it All ?
An axiomatic shift from extrinsic orthogonal Cartesian frames to intrinsic generalized (nonorthogonal, overcomplete) coordinate systems is well documented in the field'of gaze transformations by neural networks (E.g. from covariant vestibular sensory coordinates to contravariant neck-motor coordinates, via the cerebellar metric tensor ; cf. Pellionisz and Peterson 1988, Peterson et al. 1989). Such metrics express an obviously non-Euclidean geometry (see non-zero off-diagonals in the 30-dimensional metric tensor of neck-motor space ; ibid). Moreover, since such metric tensors are position-dependent, even rudimentary sensorimotor functional manifolds are shown to represent curved multidimensional hyperspaces. But these are at least still metrical spaces. Are non-metrical neural geometries totally excluded ?
Not at all. As it often happens in the history of science, an initial seemingly subtle switch in the basic axioms can leadresearch further and further away from the orthodox direction along which a "taken for granted" rail of thought would blindly take us. The purpose of this paper is to show that single neurons, closely viewed, reveal a dendritic arbor reflecting a grossly non-metrical fractal neural geometry.
1.2. Geometrization of Single Cell Models : Reduction or Conservation of Complexity ?
A close look at single nerve cells is warranted not merely by the anatomical beauty of dendritic arbors which keeps mesmerizing generations of morphologists since Cajal (1911). Indeed, no scientist with true respect of anatomical wonders of nature would dare to consider all nerve cells the same ! A fresh look at individual neurons is also long overdue because it is becoming
Facsimile 454 A. J. Pellionisz
painfully evident that there is a lack of a single unit model that would both encompass complex physiological (membrane), anatomical (dendritic) properties as well as identify a well-defined computational function, and at the same time could be used as units in neuronal network models. Yet a realistic single cell model, that could also be integrated into neural nets, is vital for the rapidly emerging field of neurocomputing !
1.3. Reduction to Algebra
The venerable McCulloch-Pitts neuron model (1943), while still in use for the meager choice of alternatives, falls short of the above goals from three serious points of view. One is an almost complete disregard of single cell morphology. Neural shape and form is considered irrelevant. All neurons (with a variable n input lines) are essentially equivalent. Electrical phenomena on dendritic trees are left untreated. A second set of problems (in part since this pioneering model was contrived before the dominance of electrophysiology) is the complete ignorance of membrane phenomenology. The "all or none" square pulse of a "flip-flop" disregards those complex ionic mechanisms (approximated by the classical Hodgkin-Huxley equations as early as in 1952) that produce intricate depolarization-curves, giving rise to spikes with various shapes and forxns. Third, the McCulloch-Pitts neuron identified the intrinsic mathematics of neural nets as algebra (as opposed to geometry). Specifically, the computational understructure of the function of neural nets was squarely equated with Boolean algebra (Turing 1948) ; the mathematical language of serial (von-Neumann) computers. Thus, McCulloch-Pitts neurons (1943), together with the "Hebb-rule" (1949) of the modification of their synaptic efficacies, are still the "nuts and bolts" of building brain-like machines. No wonder that they often turn out as mere variations, multiplexed versions of von-Neumann computers ! This is in spite of the fact that the diametrically opposite conceptual foundations of algebraic serial computers and geometrical massively parallel brains were clearly discerned a generation ago (von Neumann, 1958).
It is not that there were no heroic contributions to the geometrization of single neuron models. There were at least two most outstanding endeavors that incorporated the phenomenology of both of the geometrical properties of dendritic trees and electrophysiological properties of neurons (that are in part determined by dendritic geometry). Nonetheless, both seminal contributions left room for further improvement in two aspects ; towards extracting abstract computational properties of neurons, and providing a single neuron model that could be practically used in "neural net',' applications.
1.4. Reduction to Closed Analytical Formula, Applied to an Euclidean Shape (Cylinder)
The first memorable attempt was that of Rall (1964). He introduced the brilliant "equivalent cylinder model", an epitome of the Galilean definition of the success in modeling ; "unification, simplification, mathematization" (Churchland, 1985). As far as the passive spread of depolarization was concerned, the complex arbor of a dendritic tree could be mathematically equated with simple Euclidean geometrical primitives (cylinders) provided that the bifurcation of the branches followed Rall's "three halves rule" ; i.e. that the diameter of the "mother branch" R and those of the "daughter branches" r obeyed the branching power of n=3/2 :

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Rall's pioneering model ushered in the new era in which dendritic trees were functionally rediscovered. This seminal contribution generated a multitude of quantitative studies concerning electrical phenomena over nerve cell dendritic arborizations (for reviews see Adelman 1971, Cole 1972, Jack at al. 1974, McGregor 1988, Koch and Segev 1988). For at least a decade, the mathematical elegance of a closed analytical formula captivated workers although it was never claimed that the model identified the computational function that single neurons perform in a large neural network. More ominously, evidence started to gather questioning the validity of the very assumptions that were the basis of the mathematical equivalence. First, serious doubts arose if dendritic trees were truly passive, in view of reports claiming that at least on some neurons electroresponsive activity in dendrites can be observed (cf. Koch 1984, Sheperd et al. 1985). Second, "harder" anatomical evidence convincingly documented that the "three halves rule"does not in fact hold for existing neurons. Quantitativecomputerized histology established that the branching power in various neurons of several species (e.g. rats and cats), instead of obeying the theoretical 1.5, ranged up to 2.58 (for cerebellar granule cells), with the lowest branching power being 1.69 (for motoneurons). Specifically, for cerebellar Purkinje cells a branching power of 2.36 was measured (all these data are from Hillman 1979). While an integer branching power of 2 could be justified by the argument of "conservation of dendritic cross section area" that might serve some useful purpose (Hillman 1979), the more typical real values, grossly deviating from 1.5 put severe constraints on the utility of Rall's brilliant equivalent cylinder model.

Fig.1 . Levels of Analysis Necessitating Reduction of Complexity (from Pellionisz 1979). A : Hodgkin-Huxley-type membrane equations (1952) that govern electrogenesis in a cylindrical segment. B : Compartmentalization of an ad-hoc Purkinje cell dendritictree. C : Superimposed intracellular recordings of climbing fiber response (CFR) in a cat Purkinje cell, and in the frog (D). E : Computer model (from A-B) explaining the phenomenology of intracellular electrophysiology of CFR. F : Representative neurons from a model of 1.68 million neurons, approximating the neuronal network of the frog cerebellum. Levels of neural complexity are grossly incongruous, unwieldy, and phenomenological.
1.5. Numerical Integration of Nonlinear Differential Equations, Applied to a Compartmentalized Set of Arbitrary Euclidean Shapes
Compartmental models, pioneered by Cooley and Dodge ( 1966) with a wide followership (Jack et al. 1971, Rinzel 1978, Pellionisz 1979, Traub and Llinas 1979, Traub 1982, Koch et al. 1982, Crill and Schwindt 1983, Pongracz 1985, Shelton 1985, Sheperd et al. 1985, Rall and Segev
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1988, Koch, Segev 1988 Borg-Graham 1988) directly addressed both problems, plus corroborated membrane equations with single cell morphological and electrophysiological data. The compartmentalization-approach was motivated by electrophysiology of single cells - a majordrive behind neuronal modeling in the sixties and seventies. Those who modelled neurons for a mathematical understanding, leading us to brain-like "neurocomputers", could not even hope for independent support of such useless passion at that time ! Quite simply, the enormous data-turnout of that field of research, that has been massively supported for decades, was badly in need of some quantitative synthesis. However, the prevailing trend was to aim towards increasingly finer focus and more and more detailed phenomenological models, leading to an ever-increasing number of free parameters of integrative models. Thus, the state of art in single cell modeling entails literarily thousands of compartments (Shelton 1985), and getting down not only to the level of dendrites (Sheperd at al. 1985), but of dendritic spines (Koch and Poggio, 1983) and individual channels (Crill and Schwindt 1983, cf. Borg-Graham 1988). Modelists, with an eye on synthesis, heroically attempt to close the gap (Rall and Segev 1988).
The compartmental method is based on numerical integration of the updated Hodgkin-Huxley type membrane equations. Therefore, as seen in Fig. 1, spatial compartments of an arbitrarily complex dendritic arbor can bespecified ither as totally passive, or partially or fully active electroresponsive units, and spatial parameters (lengths and branch-diameters) could be freely specified to conform E.g. with any desired "branching power". An obvious advantage of such compartmental single unit modeling is that the phenomenology of complex structuro-functional properties could be approximated to any desired degree of precision. Taking an example from earlier studies of this author ; the so-called complex spike response of the Purkinje neuron could be accounted for (compare Fig. 1 CD versus E). The complexity conserved by such models is limited only by the expenditure on computation. Deploying supercomputers, no limit in complexity would be in sight. Nonetheless, such naked "brute force" phenomenology remains both "not complex enough" ; as any compartmental model remains an asymptotic approximation of real dendritic trees, and at the same time "much too complex" since such models based on numerical integration are already grossly inadequate to be synthesized into neuronal networks containing hundreds of thousands of such units (Fig.lF).
There remains therefore a paradoxical need both to reduce the staggering complexity of dendritic trees and to do it in a manner that reduction does not exclude, but in fact would accomplish, a conservation of complexity. Such an approach should retain a flexibility for interpreting a range of real-valued branching powers as well as permit a "mosaic" of various electroresponsive regions over a dendritic tree. This paper argues that the approach of fractal nerve cell modeling initiated here will bring us closer to these hitherto elusive goals.
2. THE FRACTAL MODEL OF NEURAL ARBORIZATION
The plausibility that neuronal arborizations may reflect fractal geometries is substantiated by the fact that arbors of various plants and bushes could already be approximated by fractals. Fractal geometry, although not much older than a decade (the term "fractal" was coined by the "grandfather" of the field, Mandelbrot in 1975), already provided with an array of examples that closed-form codes lead to natural realism in generating geometries (Kawaguchi 1982, Aono and Kunii 1984, Smith 1984 Sullivan 1985, Stanley and Ostrowsky 1986, Barnsley et al. 1988).
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Indeed, in his epoch-making book on nature's geometries, Mandelbrot ( 1977) surmised that "it would be nice" if neurons, specifically Purkinje cells of the cerebellum, turned out to be fractals. Nonetheless, this notion was left conjectural - a beautiful challenge to neuroscience.
Beyond physical appearance and a deeply felt "philosophy" that neurons are not Euclidean primitives ; spheres and wires, there are three further reasons that compel one to initiate a devoted study of this left-open possibility. Three major principles of the procedure are evidently common in generating neural dendritic trees and fractal arbors. One is the principle of "self-similarity", and the other is the use of recursive algorithms ; "code-repetition". Third is the previously mentioned rule of showing a branching power, which appears to reflect a "fractal dimension" of successively reducing, by a real-valued ratio, spatial parameters of increasingly higher-order branches of the dendritic tree.

Fig. 2. Self-Similarity. A main principle of fractals, that the whole is similar to its parts, is qualitatively demonstrated for classical Golgi-stained Purkinje cells (from Cajal 1911, Fig.52). Similarity of the arborization of individual cells is shown in A (compare the patterns of two Purkinje cells). A separated Purkinje cell is shown in B, where branchlet of the top right corner is framed. This part magnified (C) displays a qualitative similarity of arborization of the entire neuron (B). Note the limitations and imperfections inherent in using drawings of classic Golgi-stained material.
2.1. Self-Similarity, Code-Repetition and Fractal Dimension
The "self similarity principle" is expounded based on the hypothesis that biological growth follows the mathematical principles of creating a fractal geometry. Growth is based on a repeated access to the genetic code. Thus, for instance, growing two main branches from a trunk of the dendritic tree, and later when in the growing process a tiny twig bifurcates into twiglets, the mother- and daughter branches are characteristically self-similar. This fact may well be based on growth-stages being governed by a recursive process determined by a repeated access to the same "code".
Although quite new, the general methods of fractals and mathematical methods of generating fractal arbors are amply presented in detail in literature (Blanchard 1984, Falconer 1985, Mandelbrot et al. 1985, Amburn et al. 1986). In modeling single neurons, their structural geometry has traditionally been represented by Euclidean shapes (spheres and cylindrical
Facscimile 458 A. J. Pellionisz
segments) -just as it is customary to geometrically characterize all man-made objects by such primitives. In contrast, methods of fractal geometry are based on the general principle that if an object is distributed into N parts, each scaled down by a ratio r from the whole, then the dimensionality D can be a real, not just an integer number :
D=logN/log(1/r)
Such a recursive code, generating a hierarchy of elements, each "scaled-down" from the previous by a fractal dimension D, leads precisely to a geometry where the part is very much like to whole. This so-called "self similarity principle" is a strikingly demonstrable feature of dendritic geometry (see Figs. 2 and 4). As shown in Fig.3A by the classic diagram of embryonic Purkinje cells by Cajal (1911), this phenomenon may well be based on growth-stages being governed by a recursive process determined by a repeated access to the same "code".

Fig.3. Fractal Growth Model of Dendritic Arbor by Code Repetition. Top inset A (from Caja11911 , Fig.69) documents that Purkinje cells in embryonic stage ofdevelopment consist of a basic "spatial code". A similar"spatial code" (C) arising from a trunk (B) grows in this fractal model into a realistic dendritic arbor in two further generations (D and E). The fractal arbor is generated in this paper by the so-called "String Re-Writing L-system" originally developed by Lindenmayer, Smith, Prusinkiewicz and Saupe, c.f. Barnsley et al. 1988. This method replaces line segments, in subsequent stages of growth, by the whole "spatial code". The code is shown here in C, to be compared with the "budding" neuron in A above C.
As mentioned, data available in literature (Hillman 1979, before fractals emerged) lend themselves to the interpretation here that Purkinje cell arbors, rather than following Rall's 3/2 rule, conform with a fractal dimension corresponding to the branching power of 2.36. As for the angular pattern of the arborization, the method of iterated function system (referred to as IFS-code) is used (Barnsley et al. 1985, 1988).
Fig. 3. illustrates the use of these procedures on a contemporary graphical workstation for generating a fractal model of a Purkinje cell (cf. Pellionisz 1989a,b). Graphical modeling techniques and methods are in use to investigate and replicate various specific dendritic arbors, most particularly the cerebellar Purkinje cell.
The initial plausibility study (shown in Fig.3, corroborating early stages of fractal growth with
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embryonic development of Purkinje cells) encouraged a more detailed analysis of a contemporary graphical renderings of a Purkinje neuron. One of the most recent and best Purkinje cell renderings is found in Tank et al. 1988 ; displaying a fluorescent calcium-image From guinea pig slice preparation. This neuronal arborization is reproduced from the literature(Figs.4B and 5F).

Fig.4. Self-Similarity Demonstrated by a Contemporary Purkinje Cell Rendering : Central inset B displays a guinea pig Purkinje cell (from Tank et al., 1988 ; fluorescent Ca-recording in a cerebellar slice-preparation). Top left corner of this dendritic arbor is shown (magnified) at left (A), and top right branchlet is displayed in C. Note the qualitative similarity between the whole neuron and its parts.
Self-similarity of (top left and top right) branches of the dendritic tree is qualitatively apparent in Fig.4 (compare B with either A or C). Both the whole dendritic tree and its parts are essentially composed of a main trunk, bifurcating in a Y-shape manner, with subsequent bifurcations mimicking this basic "spatial code". It could be noted that this contemporary high-resolution mapping of a Purkinje cell is much more suitable for anatomical reconstruction than ancient drawings from Golgi-stained material. Accordingly, as illustrated in Fig.S., a surprisingly simple "code" (see inset B in Fig.S) is suitable for producing, in three successive generations, a fractal model of the dendritic tree. The fmal result is shown in Fig.SE, which is qualitatively directly comparable to the real Purkinje cell of the guinea pig (Fig.SF). Beyond the general pattern of arborizations, note the Y-shaped endings of the fractal tree, mimicking similar branchlets of the real Purkinje cell.
A computerized video-display (shown in Pellionisz 1989b) has also been constructed, demonstrating the growth-process of fractal neurons of Figs. 5. and 3.
3. IMPLICATIONS OF FRACTAL NEURAL GEOMETRY
This paper serves the basic purpose of substantiating the "conjecture" of fractal growth of dendritic trees of nerve cells. Fractal models display self-similarity of micro- and macrofeatures of the arbor. It is argued that the bifurcation-rule of branching expresses a fractal dimension, and the model reveals some simple codes responsible for generating dendritic arbors. The road towards developing a full structuro-functional fractal model of neurons is certainly long and-as most geometrizations in natural sciences-probably uphill. Nevertheless, it opens up several possibilities and thus appears well worth pursuing.
The simplest aspect of further progress is that nerve cells other than Purkinje neurons could also be investigated. Indeed, while Purkinje cells display among the most dramatic-looking dendritic
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arbor, it is an exceptional simplicity that they are practically flat and thus lend themselves to direct two-dimensional analysis. Although full three-dimensional fractal reconstruction necessitates a generalization of the "String Re-Writing L-Systems" used in this paper, that particular difficulty is only technical and can be overcome with relatively modest effort.
The preliminary fractal reconstruction in Fig.S, however, also flashes out an agenda ranging from immediately possible tasks to more remote but potentially very important endeavors. 3.1. Accelerating Agenda of Geometrization
3:1.1. Quantitative Computerized Histology : Aiming at Fractal Parameters
One of the most direct and eminently feasible implications of the above study is that it provides with a new guidance for existing efforts in quantitative computerized histology (cf. Hillman 1979). One immediate possibility in computerized quantitative histology is the shift from measuring branching powers of dendritic bifurcations towards establishing the fractal dimension in a large enough anatomical sample of various neurons. In a more global sense, facing any geometry (including that of neurons) one of the most important search is directed towards disceming its invariants. Remember the notion by one of the most significant geometer of all times, Felix Klein (1939) : that "geometry is the theory of invariants" ! By comparing Fig. 5B and E it is clear that the "spatial invariants" of the tree are encapsulated in the simple "code" in Fig.5B. Actual measurements of the very few quantitative parameters on a sufficiently large sample of Purkinje neurons could conclude in such a "seed" of the "Platonic Purkinje cell", and similarly in "seeds" of other types of neurons. In addition to the volume of such research projects requiring computerized quantitative anatomy, a sizable effort is necessary to elaborate the present preliminary fractal model (which is hitherto totally deterministic) towards a biologically more realistic stochastic theory of "random" fractals (Mandelbrot 1977).
3.1.2. Neural Modeling : Reduction and Conservation of Complexity by Fractals
As outlined in the introduction of this paper, an important motive behind fractal neural models is their capacity to both reduce complexity and at the same time conserve the full richness of the structure of the arbor. It is noteworthy that a similar reduction and conservation is attained by the genome ; this is why the "code" (cf. Fig.SB) is also called"seed" in this paper. It is evident, that at this preliminary stage of fractal modeling, the encapsulation of neural complexity has been demonstrated in this paper only in a structural sense. But various types of neurons are built differently not for reasons of anatomy but their function. Thus, the hypothesis here is that a "shape-code" of a specific class of neurons is probably highly influential on the electrophysiological properties of that type of neuron. Also, since nature evidently developed a morphological "self similarity" of micro- and macro domains, there is a reasonable likelihood that a "self similarity" may show up in electrophysiological properties of micro- and macro domains of neurons. One is prepared to follow up these functional implications by applying a systematic analysis (with the use of the proven compartmental modeling technique) to fractal "seeds" versus various 1-5 generation arbors. While it is difficult to exactly foresee all implications of such enormous reduction/conservation at this outset, it is a distinct possibility that a hypothetical "spatial code" of the distribution of electroresponsive areas over a dendritic tree, if confumed, could lead to a structuro-functional single unif model that encapsulates essential
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functional geometrical properties of the particular neuron-type. Another likely implication is :hat the classical Hebb-rule (that hypothesized synaptic efficacy-changes over the whole iendritic tree as a function of the single scalar of output firing of neuron) could be "dimension lly upgraded" by the use of the fractal model such that the scalar becomes a neuron-specific-activity-matrix, over the whole tree. Such a matrix, in fact the functional expression of dendritic geometry, would determine the built-in learning propensities of the specific neuron.

Fig.5. Demonstration of the Feasibility of Fractal Models to Reduce and at the Same Time to Conserve Complex Arborizations. A-D show an initial trunk and three subsequent stages of fractal growth of an arbor, using the "spatial code" displayed in B. Comparison of B and C well illustrates the "string re-writing L-system technique" ; dendritic branches replaced by a fractally proportioned whole "code". The fourth-generation fractal tree is shown in E, which is to be compared with the real guinea-pig Purkinje cell dendritic arborization shown in F (same cell as in Fig.4).
3.1.3. Neural Growth : Structural Manifestation of Repeated Access to Genetic Code
One of the most basic, but in all likelihood rather remote, implication of the emerging fractal neural modeling is that it corroborates a spatial "code-repetition" of the growth process with the repetitive access to genetic code. This conceptual link between the two meta-geometries of double helix and "fractal seed" may ultimately lead to precisely pinpointing those exact differences in the "genetic" code that lead to a differentiation to Purkinje-, pyramidal cell, Golgi-cell or other type of specific neurons. It must be emphasized, however, that establishing a rigorous
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relation of these "code sequences" to the genetic code that underlies the morphogenesis of differentiated neurons may be far in the future. So is the use of any eventually established "recursive code" to generate semiconductor-based electronic neuromimes, E.g. by manipulating diffusion-properties according to such codes. These ultimate problems of fractal growth are enormously complicated by such facts that E.g. the emerging structural elements (either in biological or non-living medium) are not independent of one another the growth of neighboring dendritic branches may seriously affect one another through the extracellular milieu.
3.2. A Broadening Perspective of Neural Geometry
Raising sights above Euclidean spaces it is apparent that metrical properties of (quasi)linear, derivable multidimensional manifolds (e.g. those governing gaze ; Pellionisz 1988a ) are but the simplest features of neural geometry. Upon very close examination a fractal understructre emerges. At the other end of the spectrum it is also known that if large neural networks revert to a nonlinear and non-metrical domain then strange attractors may emerge, revealing (for instance, in EEG) a chaotic geometry (Guevara et al. 1983, Chay 1984, Skarda and Freeman 1987). Regrettably, the relation of fractal, metrical and chaotic neural geometries is quite obscure at the moment. Fractal growth can be related to (quasi)linear metrical network transformations and chaotic nonlinear dynamics mostly in terms of mathematics or (worse) of philosophy as yet. Mathematically, transient emergence of non-linear dynamics from a linear domain is well documented, and can be easily demonstrated in physical examples (see transition of laminar flow to turbulence or the transition of a regularly "dripping faucet" into the domain of irregularity ; developing a chaotic attractor). Likewise, connection of fractal geometries with chaos is vigorously researched, revealing for instance fractal-like "self-similarity" of the whole chaotic attractor with its parts (c.f. Henon 1976 or Barnsley et al. 1988).
Finally, in terms of philosophy, one may find it remarkable that chaotic, metrical and fractal neural geometries of the macro-, medium- and micro-domains of the CNS appear to be in a difficult relationship. After all, the external world that the brain reflects is laden with a similar problem. Newtonian mechanics, that applies to the medium-domain, is "hopelessly" complicated by "controversial" relativistic- and quantum-mechanics. They are is still a must if one strives to, be a creative scientist ; e.g. cosmologist of the macro-world, or particle physicist of the microcosmos - or just wants to avoid being stuck at the mediocre level of an uncontroversial car mechanic.
Acknowledgement : This preliminary study has been conducted in the framework of grant application "Neural Geometry" to NIMH Program "Mathematical/Computational/Theoretical Neuroscience".
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von Neumann J (1958) The computer & the brain. New Haven : Yale Univ. Press

Spiking neuron models
The dynamics of coupled oscillator arrays has been the subject of much recent experimental and theoretical interest. Example systems include Josephson junctions, lasers, oscillatory chemical reactions, heart pacemaker cells, central pattern generators and cortical neural oscillators. Most work in this area has been concerned with smoothly coupled oscillators under the assumption of weak interactions so that averaging methods can be used to reduce the system to a phase model. On the other hand, many oscillators in nature communicate via pulses. Examples include neural oscillators, fireflies, digital phase-locked loops and certain models of self-organized criticality. In collaboration with Steve Coombes (University of Nottingham), we have developed a theory of strong coupling instabilities in networks of integrate-and-fire (IF) neurons. An IF neuron fires a spike whenever its state variable reaches some threshold, and immediately after firing the state variable is reset to some zero resting level - the dynamics can thus be reduced to a nonlinear mapping of the firing times (threshold-crossing times) of the neurons. For sufficiently slow synaptic interactions the network behaviour is compatible with a corresponding firing rate model obtained by performing a short-term time-average of the IF dynamics. Our theory has been applied to a number of neural systems including swimming locomotion in Xenopus, orientation tuning in primary visual cortex, and wave propagation in excitable neural tissue. In related work, we have developed an integrate-and-fire model of propagating saltatory waves in active dendritic spines.

"On a montré, in vitro, que des neurones isolés de calamar géant ou des petits réseaux isolés de cochon d'inde ou de certains crustacés présentent une dynamique chaotique. (...) Henri Korn et Philippe Faure ont confirmé l'existence (du chaos déterministe) en étudiant l'activité synaptique de neurones de poissons. (...) Même si l'activité des neurones isolés est chaotique, la dynamique du champ moyen peut être régulière : le chaos au niveau neuronal n'implique pas le chaos à grande échelle. Ainsi, le comportement dynamique du cerveau résulte d'une dynamique interne riche, complexe et à plusieurs échelles."

Hughes Berry et Bruno Cessac

dans "Du chaos dans les neurones"

Géométrie fractale du neurone

Matière et Révolution

Le neurone, la cellule nerveuse : une fractale