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La nouveauté apparaît, au sein du vivant, ponctuellement, dans le temps comme dans l’espace

lundi 23 décembre 2013, par Robert Paris

La nouveauté apparaît, au sein du vivant, ponctuellement, dans le temps comme dans l’espace

A chaque fois que l’on découvre une nouvelle espèce, apparue récemment ou anciennement, on s’aperçoit qu’elle est née dans une zone relativement restreinte et de manière localisée. C’est vrai des espèces mais aussi des groupements d’espèces, des genres, des familles, des ordres, des classes des embranchements. La séparation d’une nouvelle branche est ponctuelle.

Les espèces et groupes d’espèces, les nouveautés structurelles et fonctionnelles naissent dans une zone limitée de la planète, dans un temps relativement bref, et ne proviennent pas d’une évolution progressive de l’ensemble de l’espèce dont ils sont issus.

Par exemple, parmi les découvertes modernes, le rhinopithèque de Striker est apparu de manière localisée, au nord du Myanmar, ex-Birmanie. Autre exemple, Octolepis ibityensis, un arbre jusque là inconnu a été localisé dans le massif d’Ibity, à Madagascar.

Une espèce de gecko non recensée jusqu’alors à La Réunion a été découverte dans la région de Saint-Pierre, ce qui ramène à cinq le nombre d’espèces de geckos nocturnes sur l’île.

Bien sûr, il pourrait s’agir d’espèces ayant eu un large développement et ayant survécu seulement dans une aire limitée favorisant la biodiversité. Mais les exemples sont aussi multiples qui démontrent le caractère localisé de la naissance d’espèces nouvelles ou de groupes d’espèces nouveaux.

Voici une carte de localisation de nouvelles espèces découvertes

L’homme est né en Afrique de l’Est. Les cucurbitacées sont nés en Amérique centrale. Les lémuriens sont apparus à Madagascar. Les marsupiaux sont nés…etc, etc…

Cela n’est pas très étonnant puisque la notion d’isolat est très liée à celle de changement. Un tout petit nombre d’êtres vivants vont mêler leurs gènes et produire une autre diversité que s’ils les mêlaient en grand nombre. Dans ce mécanisme, la population initiale A est scindée en deux populations A’ et A’’ suite à l’apparition d’une barrière (apparition d’un bras de mer, surrection d’une chaîne de montagnes, …). Puis, au cours du temps, les deux populations A’ et A’’ divergent génétiquement de plus en plus, pour finalement donner deux espèces distinctes où toute reproduction est devenue impossible. C’est le principe de la spéciation dite allopatrique, avec un cas particulier : l’évolution insulaire. Une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier…) coupe l’aire de répartition d’une espèce en plusieurs zones. Dans chacune des zones, chaque population évolue indépendamment des autres, pouvant donner naissance à une nouvelle espèce. C’est le cas des éléphants nains comme Elephas falconeri en Sicile. Cela a parfois favorisé l’apparition d’espèces géantes ou naines notamment. Les éléphants de taille miniature ont bel et bien existé ! Ils peuplaient certaines îles méditerranéennes durant le Pléistocène et n’atteignaient pas un mètre de haut. Du côté des hommes aussi la fiction rejoint la réalité. L’homme de Florès, Homo floresiensis, habitant d’une île indonésienne il y a quelques dizaines de milliers d’années, mesurait également aux alentours d’un mètre de hauteur. Du côté des géants, nous pouvons trouver par exemple le rat de l’île Tenerife (qui fait partie des îles Canaries), éteint lui aussi, et qui devait atteindre un kilo. Ou tout simplement des tortues géantes qui peuplent plusieurs îles.

Si les îles sont des paradis de spéciation allopatrique, il convient également de prendre le terme d’île dans un sens plus large, c’est-à-dire tout environnement favorable à une espèce et séparé des autres environnements favorables par une barrière quelconque. Par exemple, pour une plante vivant exclusivement en altitude, chaque montagne est une île et chaque vallée joue le rôle d’un océan. Si l’on en revient aux hommes, le principe de nanisme insulaire peut alors expliquer la petite taille des populations pygmées, même si la spéciation (différenciation en deux espèces distinctes) ne s’est pas encore produite. Aucune île, mais un espace de vie séparé des autres hommes a permis cette évolution différente.

La dérive génétique ne peut mener à de nouvelles espèces que sur de petites populations localisées, séparées pour des raisons diverses qui ne sont pas nécessairement géographiques. Elles peuvent aussi provenir du changement de mode de vie d’une petite population avec modification des niches écologiques et des possibilités de rencontres. Elles peuvent provenir d’un changement de climat qui ne se répercute pas de la même manière suivant les zones.

Le concept central de la spéciation allopatrique est que les nouvelles espèces peuvent naître seulement quand une petite population locale devient isolée de l’espace géographique de son espèce parente. De telles populations locales sont nommées isolats périphériques. Un isolat périphérique se développe en une nouvelle espèce si les mécanismes d’isolement évoluent de telle manière à empêcher le ré-initiation du flux de gènes si la nouvelle forme rencontre à nouveau son ancêtre dans un temps futur. Comme conséquence de la théorie allopatrique, les nouvelles espèces fossiles ne sont pas originaires de l’endroit où leurs ancêtres vivaient.

Il est donc extrêmement difficile de tracer les intermédiaires graduels d’une lignée simplement en suivant une espèce le long d’une colonne de rocher locale. Une autre conséquence de la théorie des processus allopatriques surgit : puisque la sélection maintien toujours un équilibre entre les populations et leur environnement local, les caractéristiques morphologiques qui distinguent les espèces descendant de leurs ancêtres sont présentes très rapidement, si pas même avant, l’établissement de l’isolement génétique. Ces différences sont souvent accentuées si les deux espèces deviennent sympatriques plus tard. Dans tout événement, la plupart des divergences morphologiques d’une espèce descendante ont lieu très tôt dans leur différenciation, puisque la population est petite et s’ajuste toujours plus avec précision aux conditions locales. Après son établissement complet, une espèce descendante est donc incapable de montrer un changement graduel, progressif de l’espèce parentale. Donc, dans les registres fossiles, nous ne devons pas nous attendre à trouver une divergence graduelle entre deux espèces dans une relation ancêtre-descendant. La plupart des changements évolutifs dans la morphologie ont lieu pendant une courte période de temps relative à la durée totale des espèces. Après que le descendant soit établi comme une espèce entière, il y aura peu de changement évolutif. Dès lors, des schémas de variation géographique (et non stratigraphique) parmi les échantillons de fossiles devraient apparaître. Cependant, suivre une espèce fossile le long d’une colonne de rocher locale, pour autant qu’il n’y ait pas eu de changements drastiques dans l’environnement physique, ne devrait pas produire un schéma d’un changement constant, mais une oscillation autour de valeurs moyennes. Les nouvelles espèces qui entrent dans la colonne de rocher devraient apparaître soudainement et ne montrer aucune graduation morphologique avec l’espèce « ancestrale ». La théorie allopatrique prédit plutôt que la majorité des variations sera trouvée parmi les échantillons tirés de zones géographiques différentes plutôt que de niveaux stratigraphiques différents. En résumé, nous pouvons contraster les principes et prédictions de la spéciation allopatrique avec les énoncés du gradualisme phylétique :

(1) les nouvelles espèces naissent par fractionnement de lignées. (2) Les nouvelles espèces se développement rapidement. (3) Une petite sous-population de la forme ancestrale donne naissance à la nouvelle espèce. (4) La nouvelle espèce est originaire d’une très petite partie de l’extension géographique de l’espèce ancestrale. Ces quatre énoncés entraînent encore deux conséquences importantes : (1) dans toute section stratigraphique locale contenant l’espèce ancestrale, l’origine du descendant devrait comprendre une cassure morphologique aiguë entre les deux formes. Cette cassure marque la migration du descendant, de la zone périphérique isolée dans laquelle il s’est développé, à la zone de son ancêtre. Puisque la spéciation a lieu rapidement dans des populations de petite taille occupant des petites zones loin du centre de l’abondance ancestrale, nous découvrirons rarement l’événement réel dans le registre fossile. (2) De nombreuses ruptures morphologiques dans le registre fossile sont réelles ; elles expriment la manière par laquelle l’évolution se produit, et non pas le résultat d’un registre imparfait.

Pour le tempo, l’équilibre ponctué renverse notre perspective de base (Gould, 2002). Nous devons abandonner notre concept de changement constant comme la condition normale de l’évolution d’une entité. Nous devons reformuler le changement évolutif comme un ensemble d’épisodes rares, de durées courtes relativement aux périodes de stases. La stabilité devient l’état normal d’une lignée. Généralisant un peu, Gould et Eldredge ont proposé que la plupart des espèces d’invertébrés marins existent pendant 5 à 10 millions d’années (Eldredge, 1995). Les animaux terrestres – de toute sorte, incluant insectes, serpents, et vertébrés – n’apparaissent durer aussi longtemps que les espèces marines. Les taux d’extinction sont caractéristiquement plus élevés sur terre. C’est le résultat des effets plus immédiats et fréquents du changement climatique sur terre par rapport aux habitats sous l’eau. Contre 5 à 10 millions d’années de stases, Gould et Eldredge prétendent que le changement évolutif – lié aux événements de spéciation – a lieu plutôt rapidement. Dans le cas de la spéciation, nous sommes au niveau le plus petit de résolution des temps géologiques souvent possible pour le registre fossile. Même des dizaines de milliers d’années sont habituellement difficiles à observer dans le registre fossile. Donc leurs estimations de temps nécessaire pour les événements de spéciation sont beaucoup plus floues que leurs estimations moyennes de durée d’espèces. Ils sont malgré tout arrivés à une estimation de « 5 à 50 mille années », qui était en concordance avec les données de leurs études. La théorie des équilibres ponctués suggère que l’évolution à grande échelle ne peut pas se comprendre comme une extrapolation de la microévolution. Les équilibres ponctués fournissent une nouvelle explication de la macroévolution. Comme nous l’avons expliqué plus haut, l’équilibre ponctué permet de voir les espèces comme des individus Darwiniens. Puisque les espèces naissent par branchement (spéciation) plutôt que par transformation (anagenèse), les espèces pourront être individualisées par leur durée personnelle, limitée par leur naissance (le branchement) et par leur mort (l’extinction). Si les espèces ne sont pas seulement des tranches arbitraires d’un continuum, mais des entités distinctes, peut-être les espèces ont des caractéristiques qui opèrent à un niveau hiérarchique au-dessus des gènes, de l’individu ou de la population. Les espèces peuvent alors devenir le matériel de la macroévolution (Gould et Eldredge, 1977) : elles jouent le même rôle, à leur niveau, que les mutations le font dans les populations locales.

Il découle de ce qui précède que les changements d’espèces ou de groupe d’espèces sont plus ponctuels que graduels. Cela ne découle pas spécialement d’un type particulier de changement d’espèce lié à un isolat géographique mais au fait que la conservation de l’espèce est en action et qu’il faut qu’elle soit brutalement inhibée pour que se libère la possibilité de diversification.

Ian Taterstall écrit :

« Eldredge et Gould ont rejeté la notion selon laquelle nous devrions apercevoir un lent changement de génération en génération. Au contraire, ils ont estimé que la spéciation est un processus rare, difficile à réaliser, ce qui a pour conséquence que les lignées sont pour l’essentiel stables, et que les remplacements d’espèces ne se produisent qu’occasionnellement et rapidement. (...) Nous avons tendu jusqu’à présent à voir l’histoire de notre lignée comme moins touffue qu’elle n’a réellement été. En même temps, nous avons toujours tendu à voir notre propre espèce comme plus centrale dans l’évolution de notre famille qu’elle ne peut l’être, étant donné qu’elle ne représente en fait qu’une brindille terminale parmi d’autres au sein d’un gros buisson (mais il est vrai la seule survivante aujourd’hui). (...) Mais accepter ce cadre explicatif nous conduit à abandonner, une fois pour toutes, la notion tenace selon laquelle nous sommes le résultat final, parfait ou non, d’un processus continu d’amélioration. » De Vries écrit ainsi dans « Espèces et variations » : « La façon actuelle de se représenter l’apparition des espèces stipule que ces dernières sont issues d’un lent processus de conversion d’un type à un autre. Il est postulé que cette conversion affecte tous les individus dans la même direction et avec le même degré. Le groupe entier change son rpofil, acquérant de nouveaux attributs. (…) La naissance d’une espèce nouvelle semble nécessairement impliquer la mort de l’ancienne. » Stephen Jay Gould qui rappelait ces recherches dans « La structure de la théorie de l’évolution » y écrit : « De Vries décrit ainsi l’essence de sa théorie (…) : l’apparition de nouvelles espèces est soudaine, instantanée, complète, non adaptative, observable et expérimentalement réfutable. (…) Par-dessus tout, la théorie des mutations fait appel à la plus franche des notions de saltation qui n’ait jamais été sérieusement envisagée en tant que mécanisme évolutif. » Le physicien Murray Gell-Man écrit dans « Le quark et le jaguar » :

« Nous avons étudié certains exemples qui semblent d’énormes sauts dans l’évolution biologique (...). Il se produit bien des révolutions. » Gould écrit ainsi dans « Le pouce du panda » : « l’histoire de la vie, telle que je la conçois, est une série d’états stables, marqués à de rares intervalles par des événements importants qui se produisent à grande vitesse et contribuent à mettre en place la prochaine ère de stabilité. Les organisme procaryotes (bactéries ou algues bleues) ont régné sur terre pendant 3 milliards d’années jusqu’à l’explosion cambrienne où la plupart des principales formes de vie pluricellulaires apparurent en l’espace de dix millions d’années. L’histoire de la terre peut être schématiquement perçue comme une série de pulsations occasionnelles forçant les systèmes récalcitrants à passer d’un état stable au suivant. »

Comme le rappelle le géologue et évolutionniste Stephen Jay Gould dans « Le pouce du panda », « De nouvelles espèces apparaissent presque toujours soudainement sans que les fossiles découverts présentent des maillons intermédiaires (..) La théorie moderne de l’évolution n’a pas besoin d’un changement progressif. (..) C’est le gradualisme qu’il nous faut rejeter, et non le darwinisme. » Le physicien Murray Gell-Mann fait remarquer dans « Le quark et le jaguar » : « L’évolution ne procède d’ordinaire pas selon un mode plus ou moins graduel, comme l’imaginaient certains spécialistes. Au lieu de cela, elle manifeste souvent le phénomène d’ ’’équilibre ponctué’’, dans lequel une espèce (et des regroupements de rang plus élevé) demeure relativement inchangée, du moins au niveau phénotypique, durant de longues périodes de temps, pour ensuite passer par un changement relativement rapide sur une courte période (thèse de Gould). (..) Des événements biologiques spectaculaires sont parfois responsables d’exemples d ‘équilibre ponctué en l’absence de changement radical dans le milieu physico-chimique. Harold Morowitz insiste sur la grande importance de percées ou événements-seuils ouvrant la voie à des domaines de possibilité entièrement nouveaux, qui impliquent parfois des niveaux d’organisation ou des types de fonctionnement plus élevé. »

Stephen Jay Gould dans « Darwin et les grandes énigmes de la vie :

« L’apparition « subite » d’espèces parmi les fossiles connus et l’incapacité où nous sommes de mettre en évidence une évolution suivie entrent parfaitement dans le cadre de la théorie évolutionniste telle que nous la comprenons. L’évolution se fait généralement par « spéciation » (isolement d’un lignage qui perd tout contact avec le stock parental) et non par transformation lente et continue de ce stock parental. Des épisodes répétés de spéciation produisent un buisson. Les « séquences » d’évolution ne sont pas les barreaux d’une échelle, mais un chemin sinueux, labyrinthique, conduisant de branche en branche, de la base du buisson à l’espèce qui subsiste actuellement au sommet.

Comment s’effectue la spéciation ? C’est l’une des difficultés de la théorie évolutionniste, mais de nombreux biologistes sont prêts à accepter la théorie de la « spéciation allopatrique ». Allopatrique signifie « à un autre endroit ». Selon la théorie allopatrique, rendue célèbre par Ernst Mayr, une espèce nouvelle apparaît au sein d’une population très réduite, qui se trouve isolée du groupe parental, à la périphérie du domaine ancestral. Chez ces isolés, la spéciation est très rapide… quelques centaines ou quelques milliers d’années seulement ! Soit une microseconde géologique. »

Conclusion :

En conclusion, je voudrai rajouter une hypothèse qui pourrait expliquer des divergences d’espèces ou de groupe d’espèces : la rupture que représente une nouvelle espèce provient d’une divergence génétique mais cette divergence provient elle-même de l’interruption des croisements avec les membres de l’ancienne espèce. La cause de cette rupture peut être diverse mais un cas a été moins souvent évoqué que la séparation d’origine géographique : le changement de mode de vie d’une fraction de l’ancienne espèce, changement de mode de vie qui n’a pas besoin de changements génétiques à l’origine. Une espèce inchangée physiquement au départ peut changer son mode de vie de manière brutale et ensuite, du fait du changement de mode de vie, cesser de se croiser avec les autres membres de son ancienne espèce. Cette hypothèse n’est pas moins crédible comme origine de la divergence cause de la spéciation. Les nouveaux peuvent ne plus se nourrir des mêmes animaux ou des mêmes plantes, passer d’une vie diurne à une vie nocturne, ou changer de milieu, ce qui entraîne la fin des croisements et ensuite, à la longue, la divergence génétique. Le changement qui a la source de la nouveauté peut donc être très brutal : c’est le changement du mode d’existence.

Le physicien Murray Gell-Mann fait remarquer dans « Le quark et le jaguar » : « L’évolution ne procède d’ordinaire pas selon un mode plus ou moins graduel, comme l’imaginaient certains spécialistes. Au lieu de cela, elle manifeste souvent le phénomène d’ ’’équilibre ponctué’’, dans lequel une espèce (et des regroupements de rang plus élevé) demeure relativement inchangée, du moins au niveau phénotypique, durant de longues périodes de temps, pour ensuite passer par un changement relativement rapide sur une courte période (thèse de Gould). (..) Des événements biologiques spectaculaires sont parfois responsables d’exemples d ‘équilibre ponctué en l’absence de changement radical dans le milieu physico-chimique. Harold Morowitz insiste sur la grande importance de percées ou événements-seuils ouvrant la voie à des domaines de possibilité entièrement nouveaux, qui impliquent parfois des niveaux d’organisation ou des types de fonctionnement plus élevé. » Toute l’histoire du vivant est ponctuée de changements brutaux dus à des chocs ayant diverses causes (changement climatique, biologique, génétique ou écologique, rayonnement cosmique, tectonique des plaques, volcanisme, chutes d’astéroïdes, mouvement des pôles géomagnétiques, modifications du rayonnement solaire). La cause externe varie mais l’effet qu’elle produit est liée fondamentalement au type de fonctionnement interne. Le choc est le révélateur de la capacité qu’a en permanence la vie pour produire de nombreuses variétés. Le choc ne crée pas la diversité ; il inhibe le mécanisme « chaperon » chargé de supprimer les variétés non désirées qui sont toujours produites, même en période de calme. Pas d’évolution des êtres unicellulaires pendant un milliard d’années et brusquement apparition des êtres pluricellulaires. Puis encore rien pendant 530 millions d’années et d’un seul coup en un temps très court une véritable explosion de la diversité. On a eu ainsi cinq grandes extinctions qui ont permis les grandes explosions de la biodiversité. Roger Lewin et Richard Leakey observent dans « La sixième extinction » : « L’histoire de la vie sur Terre est ponctuée par de soudaines poussées d’extinction, certaines sont modérées, d’autres sont catastrophiques. (..) Dans le temps, on ne considérait ces extinctions de masse que comme de simples arrêts du flot de la vie. (..) Il est clair aujourd’hui que, durant ces périodes, des règles différentes se sont appliquées, qui mettent de côté, temporairement, la compétition au sens darwinien. Ces épisodes mettent en jeu des forces auxquelles les espèces ne sont pas préparées, et, de fait, on ne voit pas comment elles le seraient. (..) Les extinctions créent la structure du vivant. Jablonski l’a dit en ces termes : « L’alternance de phases normales et de grandes extinctions conditionne la structure évolutive à grande échelle de l’histoire de la vie. » (..) Ainsi, les extinctions de masse restructurent la biosphère. » Lorsqu’un choc climatique ou environnemental détruit un grand nombre d’êtres vivants, il provoque la formation de nouvelles espèces. Ainsi l’explosion de biodiversité, dite de Burgess, qui a produit tous les embranchements du vivant, qui s’est déroulée à l’époque appelée le Cambrien, a suivi la disparition des animaux de l’époque appelée Ediacara. C’est le point le plus étonnant. La destruction est un élément fondateur des lois de la nature et de la société. Cela va de la destruction du message neuronal indispensable à la compréhension du fonctionnement cérébral à la destruction de la particule indispensable à sa conservation en passant par la destruction de la cellule indispensable à son dédoublement ainsi qu’à la construction du corps de l’embryon. »

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